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Chapter 5.
植物繁殖
Propagation of Plants
张育森 师
国 台湾大学园艺系
1
内容大纲
前言
有性繁殖
–种子繁殖
无性繁殖
–扦插法
–嫁接法
–芽接法
–压条法
–其他:走茎,吸芽,分株,微体繁殖
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前言
植物藉有性(种子)或无性(营养)方法繁殖(表5.1).
『成功的繁殖方法』是要将所期望的特性完全且无任
何改变由原 的植株转移至后裔.
由种子繁殖且特性 变的植物,其栽培品种(cultivars)
称为品系(line),遗传型为同子结合(homozygous).如
谷 植物,蔬菜与庭园花卉等.
另外如近亲交配品系(inbred lines)和杂交品系(hybrids)
常用於生产杂交品种,如杂交玉米(hybrids).
多 植物如果树,坚果 , 与木本观赏植物遗传
型为 子结合(heterozygous),且多用无性繁殖.而由
无性繁殖出的栽培品种称为营养系(clones).
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4
有性繁殖(种子繁殖)
简介
-种子必定在花朵内产生.
-种子形成前细胞经过减 分 (meiosis),生成
染色体(chromosomes) 减半的 细胞(sperm
cell)与 (egg).
- 与 细胞在胚珠(ovule)中结合,受
(fertilization)后形成合子(zygote),之后发育成
胚(embryo).
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有性繁殖(种子繁殖)
1.种子生产(Seed production)
2.种子构成(Seed formation)
3.种子贮藏(Seed storage)
4.种子活 检验(Viability test)
5.种子休眠(Seed dormancy)
6.种子发芽(Seed germination)
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有性繁殖—1.种子生产(Seed production)
-美国许多州以及其他许多国家皆已设 种子检定计画
(seed certification program)以保护并维持品种的遗传纯
.特别如田间与 作物大豆,稻米,小麦,燕
麦,紫花与红花苜蓿等.
-由杂交种子培养植物是农业 史上重要的突破.以杂
交玉米为 ,其产 在甜玉米与野生玉米上均为原产
的 倍以上.
-生产杂交玉米种子的方法始於1918到1935 ,大麦,
紫花苜蓿与高粱亦由杂交种子生产.
-草本花坛植物以第一代杂交种子(F1 hybrid)种植可增加
植物活 .
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有性繁殖—1.种子生产(Seed production)
-美国种子检定计画在农艺作物上认定四等级:
原原种种子,育种家种子(Breeder seed):生产 少
且受育种家掌控,用於生产原种种子.此 种子以
白标签标示.
原种种子,基础种子(Foundation seed):由原原种种
子育得以生产采种种子, 受限制.此 种子由公
家或私人种子贮藏组织掌控,也以白标签标示.
采种种子,登记种子(Registered seed):为认证种子
生产者的种子 源,并由登记种子的生产者掌控.
此 种子由原原种或原种种子而 ,以紫标签标
示.
认证种子,检验种子(Certified seed):可大 获得,
卖与一般作物栽培农民.以 色标签标示.
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有性繁殖—2.种子构成(Seed formation)
-种子包含三项要件:
胚(embryo):可生长成新植株.
养份贮藏原 :可供应胚性植物养份.此部
分可能由胚乳(endosperm)组织或子
(cotyledons)组成.
种子包覆物:通常为 层种皮(seed coats),
但也可能包含一部份子房壁(ovary wall) .
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双子 —蚕豆种子单子 —玉米种子
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有性繁殖—2.种子构成(Seed formation)
-花发育成种子的各部位
子房(ovary)果实(fruit)
胚珠(ovule)种子(seed)
珠被(integuments) 层种皮(seed coat)
珠心(nucellus)外胚乳(perisperm)通常退化
2极核(polar nuclei)+1 核(sperm nucleus)
胚乳(endosperm)(三倍体triploid, 2n+n)
1 (egg nucleus)+1 核(sperm nucleus) 合
子(zygote)胚(embryo)(二倍体diploid, n+n)
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有性繁殖—3.种子贮藏(Seed storage)
- (willow),枫与榆树(elm)种子胚寿命仅 天
至 月,硬实(hard-seeded)豆 种子则长达
.一般植物种子胚寿命则依贮藏环境而 .
-种子一般贮藏在密闭容器内低温0-4℃且低湿
(15%,种子湿 为4-7%)环境(正储型).
-然将柑橘属,枫,橡树,胡桃木,山胡桃与多
热带植物种子贮藏於乾燥环境,种子会快速
脱水而使胚死亡( 储型).
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有性繁殖—4.种子检验
种子在种植前最好先检验其活 ,尤以多 生
木本与可能已经贮藏 的植物.
(1)种子活 检验(seed viability test)种
- 割检验(cut test):将代表样本分半察看是否有
胚,判定种子可能的发芽 (germinability).然
而种子有胚 代表一定有活 .
-浮水检验(float):将种子置於水中,通常浮在表
面的种子是空的需去除,而沉水的则可栽种.
-X射线照相(x-ray photograph):与cut test功用相
同,且亦可用於实验室测定种子胚存在与否以
及最适采收时间.
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有性繁殖—4.种子检验
(2)发芽检验(Germination test)
-此检验对花卉,蔬菜与谷 等无休眠问题的种
子有效用.
-检验方法:
将种子置於 层湿润纸巾后卷起成条 待其发
芽
实际在温室中以适合介质的育苗盘(flats)培养
种子检测实验室以复杂的种子发芽箱控制光
线,温 检测.
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有性繁殖—4.种子检验
(3)活 生化检验(Tetrazoliumtest ,又称TTC,
TEZ或TZ法)
-2,3,5-溴化四唑(2,3,5-triphenyl tetrazoliumchloride)溶液
渗透到种子细胞内,活细胞内的去氢酵素会将无色的
TTC还原为红色的triphenylformazan,后者无法通过细
胞膜.而死细胞内因缺乏去氢酵素,因此 会进 TTC
的还原,又活细胞内红色的formazan 会渗到死细胞
(白色),故可明显地分辨细胞生死.TTC检查法整个检
验过程在 天内可以完成.
-此法缺点在於有时胚仅部分变红, 造成结果判 上
的困难.
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有性繁殖—4.种子检验
(4)取胚活 检验(Excised embryo test)
-一般发芽检验 在 ,三周内完成,然有些种
子具有长休眠期.这 种子以木本居多,可用
取胚检验法迅速检定胚的活 取代发芽检验.
-Theembryosare carefully excised from the seed
and placed on moist paper in a covered dish, viable
embryos will show some activity.
-虽有费时与需要移胚技术这 项缺点,但此法
有 好结果.
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有性繁殖—5.种子休眠(Seed dormancy)
许多植物种 从完熟的果实,植体上取下并 会
发芽,甚至在适合发芽的环境亦如此,尤以多
生木本植物最明显.
此为这 植物重要的生存机制与演化发展结果.
因为其种子 会在天气条件适合发芽前发芽,而
使幼苗遭殃.
种子休眠可能由种子外表结构或生 情况造成,
尤其是种皮或胚,甚至 者皆影响.
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种子休眠(Seed dormancy)
(1)种皮休眠(Seed coat dormancy)
-定义:覆盖在胚上的种皮或其他组织无法透水
或空气(尤其是氧气),此时胚无法穿透并开始
发芽的生 现象.
- 发生於具有硬种皮(hard seed coats)种子如苜
蓿,其他豆 或一些松,桦(birch)与白 树(ash)
树种上.
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打破种皮休眠(增加发芽 )方法
-自然环境:
持续的风化作用(weathering)
微生物活动
经过动物消化道可软化种皮
-人为方法:
物 刻蚀法(Scarification):以砂纸互相摩擦划破
种皮
加热处 法(Heat treatment):以热水浸种一小段
时间
酸蚀法(Acid scarification):将种子浸於浓 酸一
适当时间
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种子休眠(Seed dormancy)
(2)胚休眠(Embryo dormancy)
-常 於多 生木本植物种子,原因为胚的生 情况或
发芽障碍阻止其在各合适环境下继续活跃生长.
-在寒 气候地区将休眠种子置於室外并保持湿润环境
( 层砂)过冬,则隔 春天种子将快速发芽.此一动作
称为『湿 层积(stratification)』.
-种子湿 层积的关键条件:
低温(chilling temperature):约1-7℃.
湿 (moisture):种子在层积前需浸水保持湿润.
足够的氧气(adequate oxygen):种子 可置於密闭容器.
一段时间(period of time):依树种 同最适时间有 . 如美
国 (American plum)种子至少需要90天低温,而杏树(apricot)
种子则仅需20-30天.
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胚休眠-进 层积注意事项
-使用控温 藏箱可大幅 变温,将可比自然室
外低温 确进 湿 层积.
-聚乙烯塑胶袋适合做层积容器,因可使足够氧
气通过并减缓水分丧失.
-进 低温处 前最好能将种子浸泡在水中24小
时,目的使种子组织能饱满充实.
-某些种子在湿 层积前给予 周的湿热层积
(24℃)将使发芽 顺 .
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胚休眠-湿 层积
-许多苗圃业者於秋季播种於室外苗圃,以自然
冬季低温满足胚的低温需求.
-有证据指出湿 层积期间,种子内促进生长的
荷尔蒙如激勃素(GAs)与细胞分 素(cytokinins)
增加,抑制物质如 层酸(abscisicacid)则会减
少.
-『后熟完成(after-ripening)』通常是指种子内的
生 改变达到能进 发芽的阶段.
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种子休眠(Seed dormancy)
(3)双重休眠(Double dormancy)
-种子具有种皮休眠和胚休眠的双重休眠,如紫荆
(redbud).
-让此 种子发芽必须先使种皮软化,再给予湿 层积
打破胚休眠.
(4)未成熟胚(Rudimentary embryos)
-植物种子内的胚尚未完熟达可发芽阶段前 果.这些
胚在采后需一段时间( 周~ 月)发育方可继续生长.
此过程可於种子贮藏期或定植后发生.
-因胚未成熟而使种子休眠的植物:白 树(Fraxinus),
冬青(Ilex),木 (Magnolia),松(Pinus),毛茛
(Ranunculus)与荚迷(Viburnum).
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种子休眠(Seed dormancy)
(5)化学抑制物质(chemical inhibitors)
-许多植物种子含有一或多种阻碍发芽过程重要步骤的
化学物质.鸢尾(Iris)种子抑制物出现在胚乳组织而非
胚, 将胚 下置於无菌培养下 可开始生长.
-种皮或果皮(子房壁)也有化学抑制物,通常用 动的
水 洗(leaching)种子 小时可去除抑制物并使之发
芽.某些沙漠植物即藉由大雨(非阵雨)洗去所含之抑
制物.
-部分发芽抑制物为已熟知的化学物质,如香豆素
(coumarin)与咖啡酸(caffeicacid).而番茄,柠檬,草
莓等肉质(fleshy)果种子在仍附著於果实上时, 因这
些物质而抑制其在果实内发芽.
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种子休眠(Seed dormancy)
(6)二次休眠(Secondary dormancy)
-准备好发芽的种子会因 在某些环境下而再
进入休眠.
-某些多 生木本植物种子在打破胚休眠后,会
因发芽温 过高(26~32℃)再次休眠.
- 将冬大麦或春小麦种子 於高温或高湿环
境也会造成二次休眠.
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有性繁殖—6.种子发芽(Seed germination)
-种子发芽时由胚乳(单子 植物)或子 (双子
植物)蓄积养份供应胚的发育,直到地上部新梢
与 片长成可自 提供光合产物.
-发芽进 方式依植物种 而 (图5.2与图5.3).
-双子 植物发芽模式可分为 种:
种子发芽时子 在地上(epigeous germination)
种子发芽时子 在地下(hypogeousgermination)
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胚根
胚芽鞘
胚根鞘
图5.2 单子 植物(大麦)种子发芽模式27
樱桃
cherry
桃子
peach
胚芽
内果皮
子
图5.3
双子
植物
种子
发芽的
种
模式
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种子发芽发生顺序
-种子吸水浸润(Imbibitionof water by the seeds)
种子组织内胶 (colloidal)物质具强大吸水特性,吸水后种
子体积膨胀并使种皮变软破 ,可允许氧气与二氧化碳轻
通过.
-荷尔蒙与酵素活化(Activation of hormones and enzymes)
许多酵素在种子吸水和荷尔蒙 激后被活化合成.部分酵
素将复合(complex)贮藏性养份转换成能快速运移至根,枝
梢生长点并用於生长的简单(simple)结构养份.其余酵素
则 与可释放能 用於细胞分 与生长的呼吸过程.
-胚生长与发育(Embryo growth and development)
根-梢主干(胚芽,上胚轴,下胚轴与胚根)生长是藉由细胞
的分 与增大.种皮破 光合作用组织( 与枝梢)萌
发胚根长出至湿润土壤提供水分幼苗生成
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SEED STRUCTURE
珠孔
种脐
种皮胚芽
上胚轴
下胚轴
胚根
子 胚
有性繁殖—6.种子发芽(Seed germination)
影响种子发芽的环境因子
–(1)足够的湿
–(2)适当的温
–(3) 好通气性
–(4)光线(部分需要)
–(5)无致病性生物
–(6)无盐害
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影响种子发芽的环境因子
(1)湿 (Moisture)
-足够的水分可启动种子生 与生化过程并使胚
生长.
-通常发芽介质最适湿 介於田间含水 (field
capacity)与永久凋萎点(permanent wilting point)
之间.
-发芽适合高土壤湿 :莴苣,豌豆,稻米,甜
菜与芹菜种子.
-发芽适合低土壤湿 :菠菜.
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影响种子发芽的环境因子
(2)温 (Temperature)
-温 对种子发芽 与发芽速 影响甚剧.
- 季作物(cool-season crops)种子发芽最适温介
於0~10℃,如豌豆,莴苣与芹菜.
–暖季作物(warm-season crops)种子发芽最适温
为15~26℃,如大豆,其他豆 ,南瓜与棉
花.
–另有许多种子发芽最适合在每日最大温差变动
幅 达10℃处.
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影响种子发芽的环境因子
(3)通气性(Aeration)
–发芽中种子呼吸速 快,因而需要足够的氧
气.通常空气含氧 为20%, 低於此浓 ,
许多种 种子发芽速 与发芽 皆会受阻.
-由於苗床通常顶部给水且排水较差,土壤孔隙
充满水分子而使种子可获得氧气 有限,发芽
因此受阻.
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影响种子发芽的环境因子
(4)光线(Light)
-光线有 发芽的种子需浅种:莴苣,芹菜,大
部分草 与许多草本庭园花卉.
-光线抑制发芽的种子需深种:洋葱,苋菜
(amaranth),野茴香(nigella)与 考(pholx).
-种子发芽对光线的需求视种子 龄,种子吸水
浸润程 ,温 ,日长与特定的调控发芽化学
物质而定.
-种子中的一个色素—光敏素(phytochrome),
与对光反应的机制.
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影响种子发芽的环境因子
(5)致病性生物(Pathogenic organisms)
-猝倒病(damping off)指幼苗在发芽期间或发芽
后短时间内死亡.
-猝倒病由具破坏性且出现一致的真菌(fungi)攻
击引起,主要为Pythiumuitimum与Rhizoctonia
solani,小部分为Botrytis spp.和Phytophthora
spp..
-这些生物的菌丝(mycelia)与Pythium和
Phytophthora的孢子(spores)常在发芽介质,种
子表面,水中或工具上发现.
-最佳控制方法
发芽介质以熏蒸(fumigation)或加热 菌法(heat
pasteurization)处 .
种植前以 菌剂(fungicide)处 种子表面.
好环境卫生习惯.36
影响种子发芽的环境因子
(6)盐 问题(Salinity problems)
-种子定植后多次浇水但 少,会因发芽介质表
面水蒸发而残积盐分. 此情况持续则由於盐
增加至某一程 使发芽中幼苗受损或死亡.
-对於体积小且浅植的种子,介质容 变乾而提
高盐分浓 为特有的问题.
-盐分 源:发芽介质,灌溉水或施肥.
-幼苗遭受盐害后表现如同猝倒病.
-避免盐害方法:
含盐分少的混合土壤介质与水
有节制的施肥
充分浇水但减少频 ,可 洗掉过多盐分
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SUMMARY AND REVIEW
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Plants can be propagated sexuallyby seedor
asexuallyby techniques that include cutting, grafting,
and layering, and by the use of plant structures such
as runners, suckers, crowns, bulbs, corms, rhizomes,
and so on. Micropropagationinvolves the use of
tissue culture.
Propagation of varieties and cultivars by seed
requires careful control of the seed source. The
genetic complement of the seed must remain the same
asthat of previous generationsof the variety or
cultivar. Seed certification programsare designed to
maintain the genetic quality of each generation of
seed.
SUMMARY AND REVIEW
Most agronomic (field) cropshave seed
certification programs.
In the case of horticultural crops(vegetables
and ornamentals), seed genetic quality is
maintained by the seed companiesproducing
the seed.
The development of hybrid seedhas been one
of the more important breakthroughsin crop
improvement and seed production.
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SUMMARY AND REVIEW
40
Seed productionstarts with seed formation
either through natural fertilization or
hybridization and subsequent maturationof
the seed and embryo.
After harvesting, the seeds are stored in the
appropriate environment(usually dry and cold)
until planted.
Before planting, the stored seeds are sampled
and tested for viability(the ability to germinate)
by a test such as cut, float, X-ray, germination,
tetrazolium, or excised embryo.
SUMMARY AND REVIEW
In many species at the time of seed maturation and
harvest the embryo is dormant and requires some
change in environmental factor tobreak dormancy.
Stratification(exposure to cold temperatures) will
break dormancy of some seeds. Other seeds require
soaking or leachingto remove a chemical inhibitor
present in the seed.
Seed germinationis a series of events that include
imbibitionof water, activation of hormones and
enzymes, then embryo growth and development.
Environmental factorsthat affect seed germination
include water, temperature, aeration, light (for some
seeds), pathogens, and salts.
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营养繁殖(Vegetative propagation)
42
营养(无性)繁殖完全由有丝分 (mitosis)完成(图5.4),
生成 定根,芽(adventitious root and shoot)与愈合组
织(callus)(图5.5).
- 定根:除种子的胚根或其分支外长出的根.
- 定芽:除茎顶或 腋长出的芽之外的芽.
-愈合组织:一大群未分化与增殖中的薄壁细胞.
营养繁殖主要用於高 质结合(heterozygous)的多
生木本植物,因这些植物母本优 的性 无法由种子
繁殖维持.
营养组织(茎,根或 )藉由形成 定根(芽)发育新植
株, 茎无法形成 定根(芽)或需特别根砧
(rootstock),则必须 用嫁接(graft)或芽接(bud)
组织.
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图5.4 双子
植物生长与无
性繁殖过程.
有丝分
(mitosis)发生
在三主要生长
区:茎顶(stem
tip),根尖(root
tip)与形成层
(cambium).
分生组织细胞
分 成 个子
细胞(daughter
cell),子细胞
的染色体 (通
常)与原有细胞
相同.
图5.5 无性繁殖的再生(regeneration)作用
茎段插穗基部
发育 定根44
嫁接处产生愈合组织
愈合接口
根段插穗生成 定芽
营养繁殖
45
营养繁殖系(clone)与品系(line) (经种子繁殖):大多
的果树和坚果以及许多观赏植物栽培品种 是营养繁殖
系.
栽培品种的营养繁殖系材 源有二-
-第一种:较常用,实生苗植株(seedling plants).选取具有
较优秀品质的实生苗进 无性繁殖.如闻名世界的'Golden
Delicious'苹果.
-第二种:变 株(mutations)或芽条变 (bud sports).植
株上的一个芽体会在细胞分 时改变其遗传性 ,而与植
株其余部分相 .变 大多是 重要,较差或 受重视的
性 ,但通常一些具显著优 特色的新植物 是从变 枝
条繁殖而 . 如 人满意的粉红果肉红宝石'Ruby'葡萄柚
即是在1929 由'Thompson Pink'变 枝条而 ;而
'Thompson Pink'则是1913 白葡萄柚'Marsh'变 枝而得.
营养繁殖
营养繁殖系最主要的优点是成员植物(member
plants)的一致性(uniformity).所有成员 具相
同遗传性 (基因型genotype).
环境因素也会改变植物的外观与 为(表现型
phenotype) . 如:一个经过适当修剪,灌
溉,喷药与施肥'Concord'葡萄园的葡萄,与
邻近被弃置的同品种葡萄表徵完全 同.
46
营养繁殖
变 过程也会对营养繁殖系造成 被希
望的遗传改变.这些在许多种植物 常
发生,但必须防范以避免营养繁殖系的
退化.
某些称为嵌合体(chimera)的变 ,是指
仅部分遗传改变而非整枝枝条.一些
型多变的植物 是由嵌合体繁殖而 ,
如:天竺葵(pelargonium)或柑橘(citrus)等.
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单性生殖(apomixis)
用种子维持营养系(clone)
单性生殖是藉由种子的形成与发育过程将母本遗传特性传给后
代引人注意的现象.
单性生殖为一种无性繁殖,因为在幼苗生产前并无雌,雄配
子体的结合.
最为人熟知的是柑橘 (citrus)种子.除由一般授粉受 过
程形成的有性胚外,也会由珠心组织(nucellartissue)生出
定胚(nucellarbudding).珠心组织圈住胚囊而未经过减
分 ,故与母本有相同遗传组合.所以珠心胚(nucellar
embryo)虽在种子内发育,但仍维持无性繁殖系.
此种子可含 个珠心胚,因此许多实生苗是由同一颗种子
而得.这种情形称做多胚性或多胎现象(polyembryony).
而又因是实生苗,故需经过幼 期待成熟后才会开花结
果.
营养繁殖--营养系病害问题(1)
以clone无性繁殖植物有一最大缺点:无性繁殖过程营
养系会将已感染的系统性病毒(systemic virus)与 菌
质体生物(mycoplasma-like organism)传给子代,造成
所有繁殖系成员受污染.有些会潜伏在特定营养系植
株的病毒,会在与他种植物嫁接后将病毒传过去,整
株嫁接植株则被 死.
许多物种的无病毒的实生苗可由种子繁殖而得,因为
病毒 会穿过胚.
有些病毒可藉由热处 移除营养系的病毒,将感染植
物置於容器中以37~38℃维持2~4周.或 用无病毒茎
顶生长点,於无菌培养基中发根长成无病毒新植株.
此方法成功应用於许多草本植物如康乃馨,菊花,啤
酒花,大蒜,大黄(rhubarb), 花与草莓.
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营养繁殖--营养系病害问题(2)
近 美国多州与其他国家的政府机构 已建 检
定计画(certification program),以提供苗圃正名
(true-to-name)且无病(pathogen-free)的繁殖材 .
如在佛州与加州已建 对柑橘的详尽计画,而
果树,葡萄,草莓,马 薯与特定观赏植物
在其他州亦如此.
这些计画中以母本为范本选择正名与正型(true-to-
type)的成熟植株.这些可 用嫁接侦测有无已知
的病毒或疾病,以确保繁殖出的子代无病毒.一
旦获得无病毒的乾净 源(植株),则必须将之维
持在隔 且清洁的环境.有时在防虫(insect-proof)
的温室或与一般生产区远 的地区培育植物是必
须的.
50
营养繁殖--营养系病害问题(3)
许多主要依靠作物的农企业,容 受 同的病
原体影响,尤其是病毒;因此这些企业 无这
种检定计画则无法生存.
这些作物包括:柑橘,葡萄,马 薯,玫瑰,
樱桃,桃子与草莓.
51
营养繁殖--扦插法
扦插繁殖是一种常用於繁殖草本或木本观赏作物
与少部分果树种 的无性繁殖方法.
插穗实质上是营养组织的一部份,种植於适当的
环境时,会重新生成失去的部分(根,茎或
者),并发育成自营(selfsustaining)的植株.
插穗可依由植物体取得部位而分成:
茎插穗(stem cutting)
-硬木(hardwood)
(deciduous)
针 常 (narrow-leaved evergreen)
-半硬木(semihardwood)
-软木(softwood)
-草本(herbaceous)
插穗(leaf cuttings)
芽插穗(leaf-bud
cuttings)
根插穗(root cuttings)
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扦插法
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茎插穗已有顶芽或腋芽(潜在的新枝条系统),但在形
成新植株前必须在插穗基部生成新根.茎插穗可从
枝梢顶端(顶芽插穗)或由枝梢较基部处 下只含
腋芽的部分.
插穗无芽及根,故必须生成芽及根. 芽插穗在
柄基部有一个芽或是新枝梢系统,故只需形成新
根.根插穗则需生成新的 定枝梢(芽)与现存部分的
后续生长;或从新枝梢基部发育出根. 考图5-7.
生成 定根的能 与植物种 及品种关系极大.有
些种 植物以简单方法扦插即可发根;有些则仅在
影响发根因子 好 态下才发根;而仍然有些插
穗从 发根,或仅发出极少又细瘦的根.而 同植
物间相 发根能 的基础学 仍未被完全了解.
图5-7. 同种 扦插法(cuttings).
插
(Leaf cutting)
硬木茎插
(Hardwood
stem cutting)
芽插
(Leaf-bud
cutting)
根插
(Root cutting)
带 茎插
(Leafy stem
cutting)
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茎插法- 枝条硬木插
(deciduous hardwood stem cuttings)
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此种插穗在晚冬或早春时取得,
用无 的枝梢在夏季 前生
长.
长 为15~30公分(6~12吋),将顶
芽 出垂直插於室外插床.图5-8
显示准备於春天扦插的榅桲插
穗,与在夏季发根与生长后可移
植的植株.
透气的砂质壤土最适於硬木扦
插.许多植物可以此方式繁殖,
包括一些 树如 ,白杨;许
多 灌木如 翘,锦带花,
贞,绣线菊,忍冬与玫瑰;与
种果树如葡萄,桑椹,醋 ,无
花果和石榴.
图5-8. 左:早春已准备移植的榅桲(quince)
硬木插穗.右:在苗圃一 的发根插穗.
茎插法-针 常 硬木茎段插穗
(narrow-leaved evergreen hardwood stem cuttings)
许多针 树可以 同长 茎段约7~15公分(3~6吋)
插穗繁殖.最适取穗时间为早冬.将插穗下半部
针 移除而保 上半部.
插穗通常插於浅盘(flats)或直接於温室床架上充满
沙子或同比 真珠石与 炭苔混合的介质中.
插穗在凉爽,潮湿,高光 的温室下发根最佳,
并持续少 浇水或喷雾直到插穗发根.
发根时间依据种 同而需 周或 个月.
56
57
茎插法-半硬木插穗
(semihardwoodstem cuttings)
大多 阔 常 观赏树种如石
楠,山 花,常 杜鹃花,冬
青,卫矛以及部分果树如柑橘
与橄榄可以此型态插穗繁殖.
插穗於夏季中段取最好,在春
天生长的嫩枝之后.长 多为
10~15公分(4~6吋).插穗除上
部4~5片 保 外,其余下位
去除. 图5-9.
插穗插於浅盘或温室床架,多
用等比 的真珠石, 炭苔混
合与真珠石,蛭石混合的通气
介质.放置於充分光 加潮湿
的环境以减少水分从 片散
失.或可用塑胶遮幕盖住保持
湿 .
图5-9. escallonia带 半硬木显示标准插穗
形态.插穗在插入扦插床前以发根荷尔
蒙IBA0, 1000, 3000与8000ppm处 .
茎插法-软木插穗
(softwood stem cuttings)
除 插穗 源--从 树或灌木上取得春天萌发
的 轻多 枝条外,其余皆与半硬木相似.
容 以此插穗繁殖的植物种 有桃 娘,火棘,
桑橙,桑椹,玫瑰花,石榴与梅 .
取穗时间在春天,取穗方式如同半硬木插穗,发
根环境也相似.
所有带 的插穗必须在高湿环境下发根以减少水
分散失.
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茎插法–草本茎插穗
(herbaceous stem cuttings)
此 插穗用於繁殖容 发根的植物如彩 草,康
乃馨,天竺葵,菊花和许多热带室内植物.
典型的情形为取穗后将插穗基部插於温暖
(24~32℃),无通风装置的环境,且在长出新根前
要喷雾. 图5-10.
依种 与栽培品种 同,发根时间多为 天至
周.
在根圈附近加温至25℃可缩短发根时间并使发根
一致.
当插穗形成愈合组织(callus)与发根后需减少喷雾
频 以 低病害风险与健化(hardiness)插穗.
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图5-10. 温室中正在运作的喷雾繁殖床.喷雾仅持续
秒,时间足够使 片湿润后停止.而当 片开始
乾燥则喷雾再次运作.一般 夜间时喷雾系统
关闭的.
60
插法
(leaf cuttings)
插法有 种形式, 图5-11.其中一普遍的为
包含单一 身与 柄,可能是从非洲堇取得.
柄插入发根介质深 约为2.5公分(1吋).
与其他 插相同,必须保持高湿 ,最好如草本
茎插穗般使用封闭性发根温室,或是高湿 温
室.
根与茎会由 柄基部同一点生出,并且形成一与
片独 的植株.此 片功能在给予新苗养份.
非洲堇,椒草,秋海棠与百合科植物为 插法的
子.
61
非洲堇
秋海棠
虎尾
地生根
图5-11. 插的型态.
(A)非洲堇新植株由 柄
(petiole)基部生出.
(B)秋海棠新植株由 片脉间
刻伤(cuts)处长出.
(C)由虎尾 身(blade)长出
新苗.
(D) 地生根 片由 缘缺刻
(notches)生出新苗.
62
芽插
(leaf-bud cuttings)
某些植物种 插只会在 柄基部形成根而无枝
芽,结果仅是一发根的 片维持 月或 .而
芽插穗则可避免此 况.
此 插穗包含一短小的茎段并著附一 片,以及
腋的一个芽. 图5-12.
插穗在高湿 下发根,而腋芽会发育成新枝梢.
芽插穗可用 代替较稀有植物的茎段插穗而形
成较多植体.
芽插每一节可形成一或二个( 为对生 序)新植
株,反之,每个茎段插穗(茎插法)则至少需要
节.
63
图5-12. 椒草(peperomia) 芽插.每枝插穗包含一个 身,
柄,腋芽与一小部分茎段.箭头处指出腋芽开始生长.
64
根插法
(root cuttings)
许多植物种 可将小且 轻的根 成2.5公分长的
根段繁殖,之后将根段水平种植於土中约1.3公分
深,或垂直放置而上部(最靠近植物冠顶部分)刚
好在土表下方.
一条或 多新的 定枝梢沿著根段生出, 此
枝梢形成根或根段本身发育出新支根,皆可产生
一新植株.
从母本取得根段并准备及种植根插穗的最佳时间
是晚冬或早春.此时的根含有最大 的储藏养
份,且插穗会在进入生长季节时开始生长.
插穗可被种於室外苗圃或温室装土的浅盘中.
65
茎段插穗的 定根起源(1)
(origin of adventitious roots in stem cuttings)
草本植物茎插穗 定根通常与维管束鞘(vascular
bundles)相 侧生,而木本多 生植物茎插穗则多
从形成层的 轻韧皮部薄壁细胞(parenchyma)萌
发. 图5-13.
每个 子的新根 是在插穗中与木质部,韧皮部
等输导组织相 的维管束区建 .
66
图5-13. 卫矛(euonymus)枝条发根前横 面.
(1)表皮(2)初生树皮(3)韧皮部(4)形成层
(5)木质部(6)髓线(7)环髓带(8)髓.67
图5-13. 卫矛(euonymus)枝条发根后横 面.
已形成(1)初生树皮(2)韧皮部(3)新兴 定根
(4)形成层(5)发根后形成的木质部(6)初生木
质部.
茎段插穗的 定根起源(2)
(origin of adventitious roots in stem cuttings)
68
许多研究 已得知插穗 定根创始(initiation)的机制,
其中已被证实生长素(auxin)—一种天然生长荷尔蒙,
对发根是必要的(essential).
已知插穗上的 片可强 促进根创始. 片会产生某
些使研究者相信对发根是必要的物质,称为发根辅助
因子(rooting cofactors).这 物质会与生长素结合,
形成一种复合物质促使RNA活化让根创始的酵素.这
些辅因的组成尚未明确,但某些有可能是酚 化合物
(phenoliccompounds).
其他天然荷尔蒙如激勃素(GA)和 层酸(ABA)也会影
响 定根的形成.在无菌环境下的控制试验也显示出
,氮,钙与其余养份必定与根的形成有关.
影响插穗发根的因子
(1)插穗 源(source of cutting material)
(2)取穗时间(time of year the cutting material)
(3)白化作用(etiolation)
(4)插穗生长素处 (treatment of cuttings with
auxins)
(5)喷雾(misting)
(6)扦插床底部加温(bottom heat in the cutting
beds)
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(1)插穗 源
(source of cutting material)
一般 ,最可能发根的是由适 比 全
日照下生长的母本所取的插穗,因为植体
组织中可 积碳水化合物.
是木本植物的插穗材 可从 轻,种子
发芽后仅生长 且未开花的植物取得,
则会比从 化,成熟至可开花结果的植株
所取的插穗容 发根.
轻植株幼 期(性)(juvenility)的影响有时
可藉由每 对母本重 截剪(cut back)维
持,迫使植物体靠近地面较低的部分长出
新梢.70
(2)取穗时间
(time of year the cutting material is taken)
木本多 生植物的插穗全 皆可取得;某些种
取穗的时间则大大的影响发根.
硬木插穗通常以在晚冬采集的发根最佳,而软木
插穗则是取春天刚开始 久长到10~15公分的新梢
发根较好.
而发根最佳的半硬木插穗是在夏季中间待春天萌
的新梢稍微成熟时所取.
草本茎任何时候取 容 发根,尤其在插穗水分
充足时.
71
(3)白化作用
(etiolation)
长久以 人们就已知道在完全黑暗下茎段组织发
育比在 光照下 可能产生 定根.因此 将
之后会成为插穗的枝条基部置於黑暗,则他们有
形成根的可能.
这种技术成功应用於难发根物种的插穗发根,
如 (avocado).
白化作用促进发根的机制尚未明确,但光线对发
根的伤害或许是因为茎段组织中一或多种天然发
根因子发生光 活化(photoinactive)反应.
白化--枝条在缺少光源或低光下 常地伸长并因
缺少 素而使颜色转黄或白的生长情形.72
(4)插穗生长素处
(treatment of cuttings with auxins)
1930 代中期找到一种天然荷尔蒙--生长素(吲哚乙
酸,IAA),具有促进茎段插穗 定根创始的功能.
但其他相近的合成生长素如吲哚丁酸(IBA)与吲哚乙
酸(NAA)很快被发现功效 强.植物生产者快速获取
此信息,到现在生产者 会 地在插於发根介质前
将插穗基部处 这 物质,尤其是IBA.
平均分散於 石粉的商业调剂IBA可以购买得到,将
插穗尾部 公分在混合物中旋转使IBA随著粉末附著
上插穗.生产者也可从纯化学物质配得液剂,在扦插
前将插穗基部浸在液体中约五秒.
促进发根的最适浓 随物种改变,但浓 范围介於
2000~10,000 mg/L.
73
(5)喷雾
(misting)
喷雾对繁殖大部分插穗 是 可缺的因素,尤
其是草质茎插穗.在愈合组织形成前的发根早
期,喷雾的频 是非常关键的.
喷雾首要目的是藉由维持插穗周围相对湿 接近
100%而防止插穗失水.喷雾也可帮助插穗 温,
用以减少水分因蒸散而丧失.
喷雾频 除 由根部发育情形决定,如光强 ,
相对湿 与气温等环境因子也会影响.低光,高
相对湿 与凉爽的气温可减低对喷雾的需求.
定时器可用 控制喷雾的频 ,但无法监测天气
改变,故 是最好的工具. 用光或相对湿 感
应器设定喷雾频 则可随著环境的变动而调整.
74
(6)插床底部加温
(bottom heat in the cutting beds)
维持插穗基部温 约24℃,或比插穗顶梢温
18.5℃多6℃ 可促使插穗基部在枝梢开始生长前
发根.
建议在发根框架下使用可自动控温的电热线或热
水输送管加温.
插穗的底部加温通常可大大地 激发根.
75
营养繁殖--嫁接与芽接法
嫁接(grafting)与芽接(budding)是当植物的插
穗发根困难时所用的无性繁殖营养系方法.
这些方法亦应用於使用特定根砧后,生长较自
萌出的根为优之植株.
此 根砧多用於获得矮化或生长势强的植物,
或是给予植株对土生害虫的抗性.
嫁接:舌接(whip grafting), 劈接(cleft grafting),
皮接(bark grafting)
芽接:T字型芽接(T-budding), 补芽接(patch-
budding)
76
营养繁殖--嫁接法
嫁接法可让植物并在一起的部分合而为一且像同
株植物般持续生长.
接穗(scion)是嫁接结合的一部份,之后将成为植
株的较上部或顶梢.通常接穗为 吋长并带有2~4
个芽的一段茎部组织. 这段茎部组织较小且仅
有一个芽,下方并带有一层薄的树皮与木头,则
此操作偏向芽接法.
根砧(rootstock, understock, stock)是嫁接结合偏
下位的部分,之后将成为根系统.根接(root
grafting)是一普遍的方法:繁殖一接穗直接嫁接在
一段短根上,而 者结合后种植於土中.
77
营养繁殖--嫁接法
有时嫁接用 改变一果树或葡萄上的原栽培品种变
成另一品种(高接, top-grafting, top-working).
嫁接有可能用於修补受损的树干(桥接, bridge-
grafting )或是 新一个受伤的根系(marching).
嫁接或芽接有时也用於研究病毒性疾病的传递
(indexing). 引测试(indexing test)包含将一疑带有
病毒植株的芽以T字型芽接(T-budding)方式嵌入另
一棵指标植物.在嵌入的芽体周围会出现起因於病
毒存在的一种明确肉眼可 反应.
种标准的嫁接与芽接方式(后续介绍)已在全世界
被广泛 用 很长的时间.
78
Box I
所有嫁接与芽接 型的相接 部分必须非常 固
地扣住,并且安全地嵌入,捆扎,固定或以绳
子,橡胶圈,塑胶或布胶带包裹.
嫁接结合处也必须用嫁接 (grafting wax)完全包
覆,以防止 口表面变乾.
极性(polarity)的确定是必要的:接穗必须嵌入根
砧,故芽体应朝向上方.
79
嫁接法–舌接(whip grafting)
亦称做splice grafting 或tongue grafting.舌接(
图5-14-1, -2)对直径0.6~1.3公分(0.25~0.5吋)的材
接在一起非常有用.
此法也常用於晚冬时操作根接(root grafting).一
小段接穗栽培品种的茎段被嫁接於根段上.完成
的嫁接成品埋入湿润材 如木屑中,并在约21℃
环境下2~3周,以促进接合处进 愈伤与痊愈.待
接合处完全痊愈即可将嫁接成品种於苗圃.
同的嫁接机器可用 作为舌接的代替物,且比
徒手嫁接(hand grafting)快速许多.这些器具大部
分已用於葡萄嫁接,但对果树根接也有 人满意
的效果.
80
准备砧木准备接穗
81
Step 1Step 2
82
图5-14. 舌接步骤图.此方法用於嫁接较小的植物材 ,且
做根接时特别有价值.
Step 3
嫁接法–劈接( 接) (cleft grafting)
劈接( 图5-15-1, -2)大多用於高接(top-grafting).
作法为将直径0.6~1.3公分的接穗被嵌入由树干
下一英尺长,直径为8~10公分的 主枝(limbs)之
短桩(stubs).
对劈接 对准接穗与根砧的形成层使 相 部
分痊愈是非常重要的.
劈接通常在晚冬或早春时进 .
83
嫁接法–劈接法
准备接穗准备砧木
84
将接穗嵌入砧木中
图5-15. 劈接的步骤.此法被广泛使用,且 接穗插入
砧木后, 者形成层可适当地相 ,则成功 颇高.85
嫁接法–皮接(bark grafting)
皮接亦用於做高接.此
法仅适於容 将树皮从
枝条上顺著形成层剥开
时进 .
因此皮接通常在早春至
春季中段时间,新的生
长正充分进 时操作.
皮接方法简单且广泛被
使用,尤其是对被认定
难嫁接成功的树种.
86
Figure,Bark graft
A. Stock may be prepared with a single cut (left) or a double cut.
B. Cut scion to form a shoulder.
C. For single cut (left), insert scion under bark, making a tight fit. For
double cut, use small nails to secure scions.
87
Box II
适当的选择接穗与接芽母本对所有型式的嫁接与
芽接 非常重要.接穗与接芽母本应该从正型
(true-to-type)的繁殖栽培品种 源树选取.这些树
应该无病毒及任何疾病存在.美国部分州政府与
其他国家已经有认证许多果树,树木与观赏植物
繁殖材 是在无病环境繁殖的方案.
对所有形式的嫁接与芽接 ,接穗与接芽母本上的
芽必须是在休眠 态.舌接与劈接 在休眠季节进
,则接穗可随采即做.而皮接是在晚春营养生长开
始后进 ,则於休眠季节前收集接穗是必要的.将接
穗用微湿的 炭苔裹住放入塑胶袋中,再放於约0℃
冰箱中直到进 嫁接为止.
像柑橘或橄榄等阔 常 植物,接穗可以在进 皮接
时再从树上取得;而材 使用 枝龄带有休眠侧芽
的枝条.
88
芽接法–T字型芽接(T-budding)
这项技术被广泛应用於果树与玫瑰的繁殖.将从
芽条取得的芽,嵌入地表上的小根砧苗树皮之下
吋.嵌入处再用芽接用胶带(budding rubbers)捆
扎,但被嵌入芽体之上的根砧苗顶部先 去除,
直到下次春天开始生长再进 .
果树的芽接多於夏末时进 .玫瑰则是在春天,
当芽接 周后根砧顶部会在嵌入芽体上方 开.
此一 开动作会迫使芽体生长,且在芽体长出的
枝梢约10~20公分后,在嵌入芽体之上的根砧部分
可完全 除.於晚秋时 有相当大的玫瑰植株可
采.
89
芽接法-T字型芽接(T-budding)
90
芽接法–补芽接(patch-budding)
补芽接多用於如胡桃树(walnut),美洲薄壳胡桃
(pecans)与其他树皮偏薄较难进 T字型芽接的
植物.
补芽接必须在生长季进 ,因为此时芽条与根
砧 者的树皮 可简单地由形成层分开
(slipping).
繁殖苗木时补芽接多在夏季中到末期进 ,而
后续的管 与T字型芽接相同.
91
芽接法–补芽接(patch-budding)
92
嫁接与芽接接合处的愈合
healing of the graft and bud union
嫁接与芽接相 部分如前述般结合,故砧木与接穗在嫁接
口处的形成层会进 深入的接触.相 处经由嵌入,
固定或包裹以防止此部分移动.之后嫁接结合处用塑胶或
布胶带完全封裹,或是用 好的嫁接专用 隔绝空气.
砧木与接穗接合处愈合是藉由接近形成层的 轻组织产生
愈合组织而成.适合温 必须能诱使细胞活动,通常是从
10℃~30℃;且 口处绝 可接触乾空气以免组织变乾.
图5-16显示嫁接接合处愈合的步骤.愈合通常费时约 周
且 周内必须完成,维管束相 使水分在接穗上的芽生长
与发育 片前能通过木质部输送.
蒸散 会快速使接穗 乾除非嫁接接合处能在 周愈合.
93
94
图5-16. 以劈接方法图示
嫁接接合处愈合
时的发育顺序.
嫁接的限制(1)
limits of grafting
95
嫁接与芽接要结合成功有特定限制. 接的 部
分(砧木与接穗)必须在植物学上的亲属关系越近
越好. 如 同科(family)的多 生木本绝 可
能嫁接成功,如在苹果树(蔷薇科)上接葡萄(葡萄
科)的接穗是无效的.
少 同科 同属(genus)的植物可完全嫁接成功.
如:多 , 且大型灌木的枳壳(Poncirus
trifoliated)常被商业广泛地应用成为常 普通甜
橙(Citrus sinensis)的根砧. 种植物同为芸香科
(Rutaceae) ,但一是枳壳属一是柑橘属.
嫁接的限制(2)
limits of grafting
96
嫁接树种为同属(genus)但 同种(species),则
成功的机会大大提升;当然还是有许多结合无法
成功. 如在蔷薇科 属(Prunus)中,扁桃(P.
dulcis),杏树(P. armeniacd),欧洲 (P. domestica)
与日本 (P. salicina)全 可成功嫁接在嫁接在桃
树(P. persica)砧木上.但 种其他 属成员甜樱
桃(P. avium)与酸樱桃(P. cerasus)则无法成功嫁接
于桃树上.
相接 部分同种 同栽培品种(cultivars),则嫁
接可近乎100%成功. 如可将苹果树
｀Jonathan′品种(Maluspumild)高接於其他苹果
栽培品种如｀Golden Delicious′(Maluspumild).
嫁接 亲和性
graft incompatibility
97
在 同的嫁接组合中存在许多难题.部分 树栽
培品种商业上嫁接於榅桲的根(属间intergenetic结
合),但其余 树栽培品种的接穗嫁接於榅桲后马
上死亡. 将 树与榅桲的角色互换,则多会失
败. 树可成功地嫁接於桃树的根,但桃树无法
嫁接於 树上.日本 与欧洲 也有相同情形.
嫁接组合的 亲和性 子很多.嫁接的亲和性是
同植物嫁接后,形成成功的和并且发育成为
一完整植株的能 .导致嫁接 亲和性的原因多
尚未明确清楚.然而有些证据显示在特定嫁
接组合中,其中一部份(接穗或根砧)会产生对另
一部份有毒物质而 死整颗植物.
根砧对接穗生长的作用(1)
effect of rootstock on growth of the scion
果树栽培者常会选择一特定果树栽培品种作为根
砧,因为它可将树矮化至某程 且 有 采收.
此法常用於苹果,因全部系 的繁殖系根砧 可
生产任何矮化程 的苹果.
榅桲根砧可矮化 树,枳壳则会矮化甜橙植株.
此种矮化通常仅影响树体本身,对於树上生产的
水果没有影响;但在某些种 尤其是柑橘,使用
的根砧种 也会大大影响接穗品种生产的果实品
质. 如,当甜橙苗用作柑橘树种的根砧时,所
生产的果实品质会比以柠檬'Rough'品种做根砧时
高.
98
根砧对接穗生长的作用(2)
effect of rootstock on growth of the scion
树种为何会被特定根砧矮化的机制:
-多 植物生 学家与园艺学者仍未得到足够
的有证据证实的 点.
-可能的最好假设是这些矮化根砧会生产相对大
如 层酸(abscisicacid, ABA)的生长抑制物质
(inhibitors),而后经过结合部位转移位置到顶部
结果品种并减缓其生长.
-另外,这 的矮化砧木也会产生少 的生长促
进物质如激勃素(gibberellins, GAs).
99
营养繁殖--压条法(layering)
压条是一种简单又高成功 的繁殖方法.
压条与扦插相似,除 插穗是由母株取下后
再发根,而压条则是将枝条 在母株上,且
水分,养份 从母本获取.
在压条的茎段发根后, 茎段多长, 可
从母株上 下并可直接移植.
同的压条程序可用於 同种 植物上.(图
5-17-1, -2)100
压条法–顶压(tip layering)
这是一种天然的营养繁殖方法,运用於黑树莓
(black raspberries)与蔓生黑莓(trailing blackberries)
繁殖.
在植株第一个夏季生长时,将长茎段的顶部向
树基部下 埋入土中 吋,则会发根并产生一段
茎梢冲破土面向上长而形成一棵新植株.
此时可将原本 下的茎段带著新梢由母本枝条
下后移植.
101
压条法–单枝压条(simple layering)
102
此法是使用植物从地表部分产生的长茎段.早春
时可折弯这些枝条末梢,置入 土表 吋的 中
并向后弯,使枝条顶端 在地表之上.
被埋入的后弯部分应该轻轻地刻画或扭转以延迟
养份从茎段运送,这一步骤可促进发根.
之后将 填满松软,潮湿的土壤并加以压实.有
时需要一根带钩的短棍插入土中并架在弯曲部分
固定.
在首次夏季生长过后,压条部分多已发根且可从
母株 下移植.
单枝压条在商业上被应用在欧洲榛树(filberts)的繁
殖上.
103图5-17. 四种压条方法的准备步骤.
顶压
(梢头压)
单枝压条
(普通压条)
压条法–壅土压条(mound layering)
此法亦称为堆土压,萌蘖压或分蘖(stooling),商
业上广泛用於繁殖苹果, 树的繁殖系根砧以及
红醋 , 藨(gooseberry)等栽培品种.
於晚冬时将母株截剪至近乎地表.当春天新梢开
始生长时,将湿土,湿土与木屑混合物置於枝条
基部周围.当枝条继续生长时,混和物质也堆
高.此时母株繁殖床(stool bed) 用 上(overhead)
喷雾维持湿 .
早春时将土去除,而已发根的压条则剪下移植到
苗圃待另一生长季节.母株繁殖床则在下一个季
节用同样方法再次进 压条.
104
压条法–空中压条(air layering)
此法亦称为高压.在此方法中发根介质被提高至
茎段处使之发根,而非将茎段 下至土表.
高压法用於繁殖印 橡胶树(Ficuselasticd)或广东
万 青属(Dieffenbachia)植物,或是许多带有硬茎
的热带植物如荔枝(litchi)与波 蜜(jackfruit).
高压的枝条必须将部分 片移除.环剥茎段向下
去除约宽2.5公分(1吋)树皮,且将促进发根的生长
素粉剂擦於 口处.
先将一球(约手抓 把)带水气(非潮湿)水苔包裹
在环剥处周围,然后再以一张聚乙烯塑胶或铝箔
薄片紧贴包住水苔,并在球的 端紧紧扎绑.
105
压条法–空中压条(air layering)
因为苔藓会从植物本身吸收水气,且外围的
包裹可延缓水分散失,故 需外加水源.
周后根将开始发育生长.当大 的根系形
成后,可从球体下方将压条 除,再由塑胶
移除且在 伤到根的情形下移植进大 土
壤中.
少 片应该移除以 低水分丧失,且发根
茎段应置於凉爽,潮湿并遮阴环境下,直到
发根茎段建 属於自身的新根系.
106
壅土压条
(萌櫱压)
高压
(空中压条)
续图5-17. 四种压条方法的准备步骤.107
营养繁殖--其他方法I
108
走茎(Runners)
-有些植物 如草莓(图5-18),生长如同簇 基
冠(rosette crown)从基冠中长出走茎(runners,
stolons).新植株即由这些走茎的节抽出.当
这些走茎植物产生新走茎时,则为天然繁殖系
增生系统的发育.
-走茎植物必须要有适合发根的湿气土壤.草莓
在夏季生产走茎对长日产生反应,而当秋季短
日期则走茎生长停滞.此时草莓走茎植株可装
於塑胶盒并放置在-2℃的 藏温 供之后春天
移植之用.
-其他具有这种天然无性增殖系统的植物还有地
被植物(ground cover),蛇莓以及虎耳草.
图5-18. 草莓母株与从走茎节处发育的新植株.
109
营养繁殖--其他方法I
110
吸芽(Suckers)
-部分植物如黑莓与欧洲红莓,从他们水平的根
系产生 定芽或吸芽,这些芽体最后遍布在新
植株上形成密集的 丛.
-这些带有 根的独 茎段可被取下移植.
-吸芽法为一种简单,高成功 的无性繁殖法.
基冠芽(Crowns)
-许多多 生植物存在一个生长单位,每 会从
植株基冠(根与茎相接处)形成新枝条而变大.
-这 植物的营养繁殖包含分开基冠—将基冠
成段,每段含有根与茎,然后移植.(图5-19)
111
图5-19. 一种多 生草本植物滨菊(Stastadaisy)的冠芽.从地下较
的茎与根长出的侧梢.可将这些已有根的茎梢由母株上 除再种
植.图片下方即是从母本 下的一枝发根枝条.
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根(specialized stems and root)
112
一部份的草本多 生植物拥有如 茎(bulbs),
球茎(corms),块茎(tubers),块根(tuberous root)
或根茎(rhizomes)等构造.这些构造功能如同
当植物进入每 休眠期时的养分储存器官,以
及营养繁殖构造.
茎与球茎的新植株从母本自然脱 ,这种繁
殖方式称为分 (separation).
剩余的三种结构(块茎,块根和根茎)必须
开,此方式称为分割(division).
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根(specialized stems and root)
茎(Bulbs)
-这些为茎组织处有一基盘的短缩,地下器官,其生
长点或花原体被多肉的 片 (scaled)包围.
-在部分 片 腋会产生新的小型 茎,生长到最
后会与母 茎分开而形成新植株.
-有 种型态 茎:
具有肉质 片以同心圆排 之紧实结构并披覆 片
片的 茎,外围有乾燥膜 (membranous)保护
层, 如:洋葱,黄水仙,郁 香与风信子.
如百合般有 片的 茎但为较松散,分 的 片,
且无保护层防止失水.这些 片可从 茎上分 ,
将它们置於湿润环境下将有助於促进每片 片基部
发育出一或多个小 茎.
113
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
球茎(Corms)
-球茎是在地面下肿大的主茎,具节与节间且有
如 片般的 隔绝乾空气.
-唐菖蒲,小苍 与番红花 是具有球茎的植
物.
-在唐菖蒲开花后,一或多个新球茎会在 球上
方发育然后分开.
-另外由新球下繁殖的许多小球茎称为木子
(cormels).它们在分 后个别生长一到 才
达到可开花阶段.
114
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
115
块茎(Stem tubers)
-可食用的爱尔 (白)马 薯是具有块茎的好
子.在地表下的块茎包含带有节与节间的膨大
茎组织.
-当马 薯 成块种植时,枝梢会从马 薯块的
芽眼(buds, eyes)萌出.而薯块则是枝条发育时
的养份 源.这些枝条下方会沿著 条为茎组
织的水平枝条形成 定根.
-这些水平枝条最末端完全地增大,以形成肉质
的马 薯块茎.马 薯为营养繁殖系且靠分开
每颗块茎成 部分繁殖.这些被分开的部分最
后通常会发育形成3~6个新块茎.
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
116
块根(Tuberous roots)
-块根是根部组织.大 花,块根秋海棠与甘薯
为块根范 .(图5-20)
-甘薯营养繁殖是将块根放於苗床(beds)上,并将
约5公分土壤盖覆於其上.
- 定芽,枝条(裔芽)从这些块根发育, 定根
则从枝条基部萌出.
-这些发根的裔芽最后从块根取下并移植.当甘
薯的蔓生长时,甘薯上部份的根会膨大形成相
可食用的甘薯.
图5-20.
左边:甘薯的块
根,形成已发根的
定枝条.
右边: 个分
开的可种植枝条(裔
芽,小茎slips).
117
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
地下茎(根茎)(Rhizomes)
-特定植物如同德国鸢尾以及竹子(图5-21), 具
有水平地长於地表或稍微低於地表的主茎轴.
这段茎 是地下茎.有些植物具有厚且肉质的
地下茎,而其他则具有薄且纤细的地下茎.
-地下茎具有节与节间. 片,花梗与 定根
从节生出.
-用地下茎繁殖植物很容 .在一 中植物生长
活动 旺盛的时间,地下茎可依 吋 成 段
然后移植.
118
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
地下茎(根茎)(Rhizomes)
-有害的野草如江三草(Johnson grass)具有地下茎
结构,故无法用耕作控制.因为仅只是将地下
茎分散并遍布茎段,则每一个茎段可发育成一
新植体.
-许多重要的经济作物也是由地下茎繁殖而得,
如:香蕉,蕨 ,生姜及许多草种.
-有时在地表上的水平茎段称为匍匐茎(stolons),
尤其是某些如百慕达草(Bermuda grass)的草
种.
119
图5-21.带有从节长出的侧芽与 定根的竹子地
下茎.有地下茎的植物可简单地 用
成段的地下茎种植繁殖.120
营养繁殖--其他方法III
微体繁殖,组织培养(Micropagation, tissue
culture)
-植物繁殖上一个重大发展是使用植物非常小一段组
织,让它维持无菌环境下生长於一瓶小玻璃容器中
的消毒培养基.这一小段组织称为培植体
(explants),用 再生新枝条系统,发根与后可分成
无 个体,再生长成完整植株.
-某些组织段 会保 至 进一步的再生.这些增值
是呈几何级 方式,可在短时间内产生十分大 的
新植株个体.
-某些苗圃每 藉由组织培养繁殖 百万颗小苗,这
是需要在无菌环境下执 的高 训 工作.
121
微体繁殖,组织培养
起初微体繁殖的应用材 是草本植物,如蕨
, 花,非洲菊,康乃馨,烟草,菊花,
笋,剑 ,大岩桐与其他多种植物.
之后随著培养基的修正,组织培养亦可成功
地用於木本植物如石楠,月桂属植物,
杜鹃花,玫瑰花, 树,苹果树及其他植物
的繁殖.(图5-22)
122
123
图5-22.
试管中以无
菌(sterile)养
分培养基繁
殖的 树小
苗.
微体繁殖,组织培养
植物 同部位 可做为培植体.
-完整的种子:商业上 花 极小的种子发芽,已经
以无菌繁殖 之有 .胚可从种子提取并在无菌培
养基上生长.
-茎顶培养:包含生长点 下的部分,持续置於营养
介质则体机会增加; 将组织一分再分,将可获得
大 的植株 .此法已成功应用於 花,蕨 ,苹
果与康乃馨上.
-一段茎组织 除物:培植体将藉由持续细胞分化而
发育大 愈合组织.这些愈合组织团会分化形成根
及枝条以构成新植株.此法应用在胡 卜,烟草,
笋,莴苣,山杨,荷 鸢尾以及柑橘 .
124
微体繁殖,组织培养
125
某些植物如烟草的单一花粉 ,也可在无菌培养
下发芽. 花粉选取时间在对的阶段,则可 用
生产单倍体植物(1n).处 秋水仙素(colchicine)可
将染色体 倍化而得到双倍体同源(diploid
homozygous)植株.
除繁殖之外,这些无菌组织培养操作也用於去除
病原菌(pathogen elimination)与种源保存(germ
plasmpreservation).微体繁殖所用的营养介质,
同样是细菌,真菌与酵母菌生长时喜爱的基质.
故准备营养介质与其容器时一定要消毒.密闭容
器应置於压 锅( 菌釜)(autoclave)或有压 的炊
具下加热120℃维持20~30分钟.
微体繁殖,组织培养
126
在表皮下的植物组织是无菌的,但 用10%高 示
(Clorox)液剂将培植体表面 菌仍是必要的,之后
再以蒸馏水润洗.在 菌容器的培养基上进 植物
组织的移除与嵌入,必须以实验室技巧与程序操作
避免再污染(recontamination).
植体 除部分供生长用的培养基包括无机养份,
份,维生素,生长调节剂(生长素与GA)以及部分
特殊有机物如椰浆(coconut milk),酵母抽出物或煮
的香蕉(banana puree).
同植物培植体获得茎与根的增生需要配合许多
同培养基质.其中一广泛使用的培养基成分如表5-
2所示.也常加入包括铁的微 元素混和物.
表5-2.
无菌培养下供组
织培植体生长的MS
(Murashigeand Skoog)
培养基成分.
127
SUMMARY AND REVIEW
Asexual propagationinvolves reproducing an entire
plant from a part of another plant. Except in some
cases such as mutation or chimera, the new plant
has exactly the samegenetic makeup as the first plant.
The technique is very useful when genetic integrity
cannot be maintained by seed production or when
seed production is inefficient.
Cutting productioninvolves removing a part of a
stem or rootof a plant and regenerating the missing
organs and tissues by providing an environment that
favors the regeneration process.
128
SUMMARY AND REVIEW
Graftingis the attaching of a twig called the scion
from a plant with one genetic complement to the
rootstockfrom a plant with a different genetic
complement. The scion and rootstock must be closely
enough related for there to be grafting compatibility.
There are several different kinds of grafts, including
whip and cleft. Buddingis similar to grafting except
the scion is a bud.
Layeringis similar to cuttingexcept the part to be
propagated is notremoved from the parent plant until
the missing stem or roots have regenerated. Layering
can be simple, mound, or air.
129
SUMMARY AND REVIEW
130
Other plant structuresthat can be used for
propagation are plantlets that can be separated from
the parent plant or crowns, bulbs, corms, and tubers
that can be divided. Plantlets can come from runners,
which extend from the main portion of the plant or
form naturally in some species along leaf margins and
at leaf bases.
Plants can be propagated sexuallyby seedor
asexuallyby techniques that include cutting, grafting,
and layering, and by the use of plant structuressuch
as runners, suckers, crowns, bulbs, corms, rhizomes,
and so on. Micropropagationinvolves the use of
tissue culture.
植物繁殖
Propagation of Plants
张育森 师
国 台湾大学园艺系
1
内容大纲
前言
有性繁殖
–种子繁殖
无性繁殖
–扦插法
–嫁接法
–芽接法
–压条法
–其他:走茎,吸芽,分株,微体繁殖
2
前言
植物藉有性(种子)或无性(营养)方法繁殖(表5.1).
『成功的繁殖方法』是要将所期望的特性完全且无任
何改变由原 的植株转移至后裔.
由种子繁殖且特性 变的植物,其栽培品种(cultivars)
称为品系(line),遗传型为同子结合(homozygous).如
谷 植物,蔬菜与庭园花卉等.
另外如近亲交配品系(inbred lines)和杂交品系(hybrids)
常用於生产杂交品种,如杂交玉米(hybrids).
多 植物如果树,坚果 , 与木本观赏植物遗传
型为 子结合(heterozygous),且多用无性繁殖.而由
无性繁殖出的栽培品种称为营养系(clones).
3
4
有性繁殖(种子繁殖)
简介
-种子必定在花朵内产生.
-种子形成前细胞经过减 分 (meiosis),生成
染色体(chromosomes) 减半的 细胞(sperm
cell)与 (egg).
- 与 细胞在胚珠(ovule)中结合,受
(fertilization)后形成合子(zygote),之后发育成
胚(embryo).
5
有性繁殖(种子繁殖)
1.种子生产(Seed production)
2.种子构成(Seed formation)
3.种子贮藏(Seed storage)
4.种子活 检验(Viability test)
5.种子休眠(Seed dormancy)
6.种子发芽(Seed germination)
6
有性繁殖—1.种子生产(Seed production)
-美国许多州以及其他许多国家皆已设 种子检定计画
(seed certification program)以保护并维持品种的遗传纯
.特别如田间与 作物大豆,稻米,小麦,燕
麦,紫花与红花苜蓿等.
-由杂交种子培养植物是农业 史上重要的突破.以杂
交玉米为 ,其产 在甜玉米与野生玉米上均为原产
的 倍以上.
-生产杂交玉米种子的方法始於1918到1935 ,大麦,
紫花苜蓿与高粱亦由杂交种子生产.
-草本花坛植物以第一代杂交种子(F1 hybrid)种植可增加
植物活 .
7
有性繁殖—1.种子生产(Seed production)
-美国种子检定计画在农艺作物上认定四等级:
原原种种子,育种家种子(Breeder seed):生产 少
且受育种家掌控,用於生产原种种子.此 种子以
白标签标示.
原种种子,基础种子(Foundation seed):由原原种种
子育得以生产采种种子, 受限制.此 种子由公
家或私人种子贮藏组织掌控,也以白标签标示.
采种种子,登记种子(Registered seed):为认证种子
生产者的种子 源,并由登记种子的生产者掌控.
此 种子由原原种或原种种子而 ,以紫标签标
示.
认证种子,检验种子(Certified seed):可大 获得,
卖与一般作物栽培农民.以 色标签标示.
8
有性繁殖—2.种子构成(Seed formation)
-种子包含三项要件:
胚(embryo):可生长成新植株.
养份贮藏原 :可供应胚性植物养份.此部
分可能由胚乳(endosperm)组织或子
(cotyledons)组成.
种子包覆物:通常为 层种皮(seed coats),
但也可能包含一部份子房壁(ovary wall) .
9
双子 —蚕豆种子单子 —玉米种子
10
有性繁殖—2.种子构成(Seed formation)
-花发育成种子的各部位
子房(ovary)果实(fruit)
胚珠(ovule)种子(seed)
珠被(integuments) 层种皮(seed coat)
珠心(nucellus)外胚乳(perisperm)通常退化
2极核(polar nuclei)+1 核(sperm nucleus)
胚乳(endosperm)(三倍体triploid, 2n+n)
1 (egg nucleus)+1 核(sperm nucleus) 合
子(zygote)胚(embryo)(二倍体diploid, n+n)
11
有性繁殖—3.种子贮藏(Seed storage)
- (willow),枫与榆树(elm)种子胚寿命仅 天
至 月,硬实(hard-seeded)豆 种子则长达
.一般植物种子胚寿命则依贮藏环境而 .
-种子一般贮藏在密闭容器内低温0-4℃且低湿
(15%,种子湿 为4-7%)环境(正储型).
-然将柑橘属,枫,橡树,胡桃木,山胡桃与多
热带植物种子贮藏於乾燥环境,种子会快速
脱水而使胚死亡( 储型).
12
有性繁殖—4.种子检验
种子在种植前最好先检验其活 ,尤以多 生
木本与可能已经贮藏 的植物.
(1)种子活 检验(seed viability test)种
- 割检验(cut test):将代表样本分半察看是否有
胚,判定种子可能的发芽 (germinability).然
而种子有胚 代表一定有活 .
-浮水检验(float):将种子置於水中,通常浮在表
面的种子是空的需去除,而沉水的则可栽种.
-X射线照相(x-ray photograph):与cut test功用相
同,且亦可用於实验室测定种子胚存在与否以
及最适采收时间.
13
有性繁殖—4.种子检验
(2)发芽检验(Germination test)
-此检验对花卉,蔬菜与谷 等无休眠问题的种
子有效用.
-检验方法:
将种子置於 层湿润纸巾后卷起成条 待其发
芽
实际在温室中以适合介质的育苗盘(flats)培养
种子检测实验室以复杂的种子发芽箱控制光
线,温 检测.
14
有性繁殖—4.种子检验
(3)活 生化检验(Tetrazoliumtest ,又称TTC,
TEZ或TZ法)
-2,3,5-溴化四唑(2,3,5-triphenyl tetrazoliumchloride)溶液
渗透到种子细胞内,活细胞内的去氢酵素会将无色的
TTC还原为红色的triphenylformazan,后者无法通过细
胞膜.而死细胞内因缺乏去氢酵素,因此 会进 TTC
的还原,又活细胞内红色的formazan 会渗到死细胞
(白色),故可明显地分辨细胞生死.TTC检查法整个检
验过程在 天内可以完成.
-此法缺点在於有时胚仅部分变红, 造成结果判 上
的困难.
15
有性繁殖—4.种子检验
(4)取胚活 检验(Excised embryo test)
-一般发芽检验 在 ,三周内完成,然有些种
子具有长休眠期.这 种子以木本居多,可用
取胚检验法迅速检定胚的活 取代发芽检验.
-Theembryosare carefully excised from the seed
and placed on moist paper in a covered dish, viable
embryos will show some activity.
-虽有费时与需要移胚技术这 项缺点,但此法
有 好结果.
16
有性繁殖—5.种子休眠(Seed dormancy)
许多植物种 从完熟的果实,植体上取下并 会
发芽,甚至在适合发芽的环境亦如此,尤以多
生木本植物最明显.
此为这 植物重要的生存机制与演化发展结果.
因为其种子 会在天气条件适合发芽前发芽,而
使幼苗遭殃.
种子休眠可能由种子外表结构或生 情况造成,
尤其是种皮或胚,甚至 者皆影响.
17
种子休眠(Seed dormancy)
(1)种皮休眠(Seed coat dormancy)
-定义:覆盖在胚上的种皮或其他组织无法透水
或空气(尤其是氧气),此时胚无法穿透并开始
发芽的生 现象.
- 发生於具有硬种皮(hard seed coats)种子如苜
蓿,其他豆 或一些松,桦(birch)与白 树(ash)
树种上.
18
打破种皮休眠(增加发芽 )方法
-自然环境:
持续的风化作用(weathering)
微生物活动
经过动物消化道可软化种皮
-人为方法:
物 刻蚀法(Scarification):以砂纸互相摩擦划破
种皮
加热处 法(Heat treatment):以热水浸种一小段
时间
酸蚀法(Acid scarification):将种子浸於浓 酸一
适当时间
19
种子休眠(Seed dormancy)
(2)胚休眠(Embryo dormancy)
-常 於多 生木本植物种子,原因为胚的生 情况或
发芽障碍阻止其在各合适环境下继续活跃生长.
-在寒 气候地区将休眠种子置於室外并保持湿润环境
( 层砂)过冬,则隔 春天种子将快速发芽.此一动作
称为『湿 层积(stratification)』.
-种子湿 层积的关键条件:
低温(chilling temperature):约1-7℃.
湿 (moisture):种子在层积前需浸水保持湿润.
足够的氧气(adequate oxygen):种子 可置於密闭容器.
一段时间(period of time):依树种 同最适时间有 . 如美
国 (American plum)种子至少需要90天低温,而杏树(apricot)
种子则仅需20-30天.
20
胚休眠-进 层积注意事项
-使用控温 藏箱可大幅 变温,将可比自然室
外低温 确进 湿 层积.
-聚乙烯塑胶袋适合做层积容器,因可使足够氧
气通过并减缓水分丧失.
-进 低温处 前最好能将种子浸泡在水中24小
时,目的使种子组织能饱满充实.
-某些种子在湿 层积前给予 周的湿热层积
(24℃)将使发芽 顺 .
21
胚休眠-湿 层积
-许多苗圃业者於秋季播种於室外苗圃,以自然
冬季低温满足胚的低温需求.
-有证据指出湿 层积期间,种子内促进生长的
荷尔蒙如激勃素(GAs)与细胞分 素(cytokinins)
增加,抑制物质如 层酸(abscisicacid)则会减
少.
-『后熟完成(after-ripening)』通常是指种子内的
生 改变达到能进 发芽的阶段.
22
种子休眠(Seed dormancy)
(3)双重休眠(Double dormancy)
-种子具有种皮休眠和胚休眠的双重休眠,如紫荆
(redbud).
-让此 种子发芽必须先使种皮软化,再给予湿 层积
打破胚休眠.
(4)未成熟胚(Rudimentary embryos)
-植物种子内的胚尚未完熟达可发芽阶段前 果.这些
胚在采后需一段时间( 周~ 月)发育方可继续生长.
此过程可於种子贮藏期或定植后发生.
-因胚未成熟而使种子休眠的植物:白 树(Fraxinus),
冬青(Ilex),木 (Magnolia),松(Pinus),毛茛
(Ranunculus)与荚迷(Viburnum).
23
种子休眠(Seed dormancy)
(5)化学抑制物质(chemical inhibitors)
-许多植物种子含有一或多种阻碍发芽过程重要步骤的
化学物质.鸢尾(Iris)种子抑制物出现在胚乳组织而非
胚, 将胚 下置於无菌培养下 可开始生长.
-种皮或果皮(子房壁)也有化学抑制物,通常用 动的
水 洗(leaching)种子 小时可去除抑制物并使之发
芽.某些沙漠植物即藉由大雨(非阵雨)洗去所含之抑
制物.
-部分发芽抑制物为已熟知的化学物质,如香豆素
(coumarin)与咖啡酸(caffeicacid).而番茄,柠檬,草
莓等肉质(fleshy)果种子在仍附著於果实上时, 因这
些物质而抑制其在果实内发芽.
24
种子休眠(Seed dormancy)
(6)二次休眠(Secondary dormancy)
-准备好发芽的种子会因 在某些环境下而再
进入休眠.
-某些多 生木本植物种子在打破胚休眠后,会
因发芽温 过高(26~32℃)再次休眠.
- 将冬大麦或春小麦种子 於高温或高湿环
境也会造成二次休眠.
25
有性繁殖—6.种子发芽(Seed germination)
-种子发芽时由胚乳(单子 植物)或子 (双子
植物)蓄积养份供应胚的发育,直到地上部新梢
与 片长成可自 提供光合产物.
-发芽进 方式依植物种 而 (图5.2与图5.3).
-双子 植物发芽模式可分为 种:
种子发芽时子 在地上(epigeous germination)
种子发芽时子 在地下(hypogeousgermination)
26
胚根
胚芽鞘
胚根鞘
图5.2 单子 植物(大麦)种子发芽模式27
樱桃
cherry
桃子
peach
胚芽
内果皮
子
图5.3
双子
植物
种子
发芽的
种
模式
28
种子发芽发生顺序
-种子吸水浸润(Imbibitionof water by the seeds)
种子组织内胶 (colloidal)物质具强大吸水特性,吸水后种
子体积膨胀并使种皮变软破 ,可允许氧气与二氧化碳轻
通过.
-荷尔蒙与酵素活化(Activation of hormones and enzymes)
许多酵素在种子吸水和荷尔蒙 激后被活化合成.部分酵
素将复合(complex)贮藏性养份转换成能快速运移至根,枝
梢生长点并用於生长的简单(simple)结构养份.其余酵素
则 与可释放能 用於细胞分 与生长的呼吸过程.
-胚生长与发育(Embryo growth and development)
根-梢主干(胚芽,上胚轴,下胚轴与胚根)生长是藉由细胞
的分 与增大.种皮破 光合作用组织( 与枝梢)萌
发胚根长出至湿润土壤提供水分幼苗生成
29
30
SEED STRUCTURE
珠孔
种脐
种皮胚芽
上胚轴
下胚轴
胚根
子 胚
有性繁殖—6.种子发芽(Seed germination)
影响种子发芽的环境因子
–(1)足够的湿
–(2)适当的温
–(3) 好通气性
–(4)光线(部分需要)
–(5)无致病性生物
–(6)无盐害
31
影响种子发芽的环境因子
(1)湿 (Moisture)
-足够的水分可启动种子生 与生化过程并使胚
生长.
-通常发芽介质最适湿 介於田间含水 (field
capacity)与永久凋萎点(permanent wilting point)
之间.
-发芽适合高土壤湿 :莴苣,豌豆,稻米,甜
菜与芹菜种子.
-发芽适合低土壤湿 :菠菜.
32
影响种子发芽的环境因子
(2)温 (Temperature)
-温 对种子发芽 与发芽速 影响甚剧.
- 季作物(cool-season crops)种子发芽最适温介
於0~10℃,如豌豆,莴苣与芹菜.
–暖季作物(warm-season crops)种子发芽最适温
为15~26℃,如大豆,其他豆 ,南瓜与棉
花.
–另有许多种子发芽最适合在每日最大温差变动
幅 达10℃处.
33
影响种子发芽的环境因子
(3)通气性(Aeration)
–发芽中种子呼吸速 快,因而需要足够的氧
气.通常空气含氧 为20%, 低於此浓 ,
许多种 种子发芽速 与发芽 皆会受阻.
-由於苗床通常顶部给水且排水较差,土壤孔隙
充满水分子而使种子可获得氧气 有限,发芽
因此受阻.
34
影响种子发芽的环境因子
(4)光线(Light)
-光线有 发芽的种子需浅种:莴苣,芹菜,大
部分草 与许多草本庭园花卉.
-光线抑制发芽的种子需深种:洋葱,苋菜
(amaranth),野茴香(nigella)与 考(pholx).
-种子发芽对光线的需求视种子 龄,种子吸水
浸润程 ,温 ,日长与特定的调控发芽化学
物质而定.
-种子中的一个色素—光敏素(phytochrome),
与对光反应的机制.
35
影响种子发芽的环境因子
(5)致病性生物(Pathogenic organisms)
-猝倒病(damping off)指幼苗在发芽期间或发芽
后短时间内死亡.
-猝倒病由具破坏性且出现一致的真菌(fungi)攻
击引起,主要为Pythiumuitimum与Rhizoctonia
solani,小部分为Botrytis spp.和Phytophthora
spp..
-这些生物的菌丝(mycelia)与Pythium和
Phytophthora的孢子(spores)常在发芽介质,种
子表面,水中或工具上发现.
-最佳控制方法
发芽介质以熏蒸(fumigation)或加热 菌法(heat
pasteurization)处 .
种植前以 菌剂(fungicide)处 种子表面.
好环境卫生习惯.36
影响种子发芽的环境因子
(6)盐 问题(Salinity problems)
-种子定植后多次浇水但 少,会因发芽介质表
面水蒸发而残积盐分. 此情况持续则由於盐
增加至某一程 使发芽中幼苗受损或死亡.
-对於体积小且浅植的种子,介质容 变乾而提
高盐分浓 为特有的问题.
-盐分 源:发芽介质,灌溉水或施肥.
-幼苗遭受盐害后表现如同猝倒病.
-避免盐害方法:
含盐分少的混合土壤介质与水
有节制的施肥
充分浇水但减少频 ,可 洗掉过多盐分
37
SUMMARY AND REVIEW
38
Plants can be propagated sexuallyby seedor
asexuallyby techniques that include cutting, grafting,
and layering, and by the use of plant structures such
as runners, suckers, crowns, bulbs, corms, rhizomes,
and so on. Micropropagationinvolves the use of
tissue culture.
Propagation of varieties and cultivars by seed
requires careful control of the seed source. The
genetic complement of the seed must remain the same
asthat of previous generationsof the variety or
cultivar. Seed certification programsare designed to
maintain the genetic quality of each generation of
seed.
SUMMARY AND REVIEW
Most agronomic (field) cropshave seed
certification programs.
In the case of horticultural crops(vegetables
and ornamentals), seed genetic quality is
maintained by the seed companiesproducing
the seed.
The development of hybrid seedhas been one
of the more important breakthroughsin crop
improvement and seed production.
39
SUMMARY AND REVIEW
40
Seed productionstarts with seed formation
either through natural fertilization or
hybridization and subsequent maturationof
the seed and embryo.
After harvesting, the seeds are stored in the
appropriate environment(usually dry and cold)
until planted.
Before planting, the stored seeds are sampled
and tested for viability(the ability to germinate)
by a test such as cut, float, X-ray, germination,
tetrazolium, or excised embryo.
SUMMARY AND REVIEW
In many species at the time of seed maturation and
harvest the embryo is dormant and requires some
change in environmental factor tobreak dormancy.
Stratification(exposure to cold temperatures) will
break dormancy of some seeds. Other seeds require
soaking or leachingto remove a chemical inhibitor
present in the seed.
Seed germinationis a series of events that include
imbibitionof water, activation of hormones and
enzymes, then embryo growth and development.
Environmental factorsthat affect seed germination
include water, temperature, aeration, light (for some
seeds), pathogens, and salts.
41
营养繁殖(Vegetative propagation)
42
营养(无性)繁殖完全由有丝分 (mitosis)完成(图5.4),
生成 定根,芽(adventitious root and shoot)与愈合组
织(callus)(图5.5).
- 定根:除种子的胚根或其分支外长出的根.
- 定芽:除茎顶或 腋长出的芽之外的芽.
-愈合组织:一大群未分化与增殖中的薄壁细胞.
营养繁殖主要用於高 质结合(heterozygous)的多
生木本植物,因这些植物母本优 的性 无法由种子
繁殖维持.
营养组织(茎,根或 )藉由形成 定根(芽)发育新植
株, 茎无法形成 定根(芽)或需特别根砧
(rootstock),则必须 用嫁接(graft)或芽接(bud)
组织.
43
图5.4 双子
植物生长与无
性繁殖过程.
有丝分
(mitosis)发生
在三主要生长
区:茎顶(stem
tip),根尖(root
tip)与形成层
(cambium).
分生组织细胞
分 成 个子
细胞(daughter
cell),子细胞
的染色体 (通
常)与原有细胞
相同.
图5.5 无性繁殖的再生(regeneration)作用
茎段插穗基部
发育 定根44
嫁接处产生愈合组织
愈合接口
根段插穗生成 定芽
营养繁殖
45
营养繁殖系(clone)与品系(line) (经种子繁殖):大多
的果树和坚果以及许多观赏植物栽培品种 是营养繁殖
系.
栽培品种的营养繁殖系材 源有二-
-第一种:较常用,实生苗植株(seedling plants).选取具有
较优秀品质的实生苗进 无性繁殖.如闻名世界的'Golden
Delicious'苹果.
-第二种:变 株(mutations)或芽条变 (bud sports).植
株上的一个芽体会在细胞分 时改变其遗传性 ,而与植
株其余部分相 .变 大多是 重要,较差或 受重视的
性 ,但通常一些具显著优 特色的新植物 是从变 枝
条繁殖而 . 如 人满意的粉红果肉红宝石'Ruby'葡萄柚
即是在1929 由'Thompson Pink'变 枝条而 ;而
'Thompson Pink'则是1913 白葡萄柚'Marsh'变 枝而得.
营养繁殖
营养繁殖系最主要的优点是成员植物(member
plants)的一致性(uniformity).所有成员 具相
同遗传性 (基因型genotype).
环境因素也会改变植物的外观与 为(表现型
phenotype) . 如:一个经过适当修剪,灌
溉,喷药与施肥'Concord'葡萄园的葡萄,与
邻近被弃置的同品种葡萄表徵完全 同.
46
营养繁殖
变 过程也会对营养繁殖系造成 被希
望的遗传改变.这些在许多种植物 常
发生,但必须防范以避免营养繁殖系的
退化.
某些称为嵌合体(chimera)的变 ,是指
仅部分遗传改变而非整枝枝条.一些
型多变的植物 是由嵌合体繁殖而 ,
如:天竺葵(pelargonium)或柑橘(citrus)等.
47
单性生殖(apomixis)
用种子维持营养系(clone)
单性生殖是藉由种子的形成与发育过程将母本遗传特性传给后
代引人注意的现象.
单性生殖为一种无性繁殖,因为在幼苗生产前并无雌,雄配
子体的结合.
最为人熟知的是柑橘 (citrus)种子.除由一般授粉受 过
程形成的有性胚外,也会由珠心组织(nucellartissue)生出
定胚(nucellarbudding).珠心组织圈住胚囊而未经过减
分 ,故与母本有相同遗传组合.所以珠心胚(nucellar
embryo)虽在种子内发育,但仍维持无性繁殖系.
此种子可含 个珠心胚,因此许多实生苗是由同一颗种子
而得.这种情形称做多胚性或多胎现象(polyembryony).
而又因是实生苗,故需经过幼 期待成熟后才会开花结
果.
营养繁殖--营养系病害问题(1)
以clone无性繁殖植物有一最大缺点:无性繁殖过程营
养系会将已感染的系统性病毒(systemic virus)与 菌
质体生物(mycoplasma-like organism)传给子代,造成
所有繁殖系成员受污染.有些会潜伏在特定营养系植
株的病毒,会在与他种植物嫁接后将病毒传过去,整
株嫁接植株则被 死.
许多物种的无病毒的实生苗可由种子繁殖而得,因为
病毒 会穿过胚.
有些病毒可藉由热处 移除营养系的病毒,将感染植
物置於容器中以37~38℃维持2~4周.或 用无病毒茎
顶生长点,於无菌培养基中发根长成无病毒新植株.
此方法成功应用於许多草本植物如康乃馨,菊花,啤
酒花,大蒜,大黄(rhubarb), 花与草莓.
49
营养繁殖--营养系病害问题(2)
近 美国多州与其他国家的政府机构 已建 检
定计画(certification program),以提供苗圃正名
(true-to-name)且无病(pathogen-free)的繁殖材 .
如在佛州与加州已建 对柑橘的详尽计画,而
果树,葡萄,草莓,马 薯与特定观赏植物
在其他州亦如此.
这些计画中以母本为范本选择正名与正型(true-to-
type)的成熟植株.这些可 用嫁接侦测有无已知
的病毒或疾病,以确保繁殖出的子代无病毒.一
旦获得无病毒的乾净 源(植株),则必须将之维
持在隔 且清洁的环境.有时在防虫(insect-proof)
的温室或与一般生产区远 的地区培育植物是必
须的.
50
营养繁殖--营养系病害问题(3)
许多主要依靠作物的农企业,容 受 同的病
原体影响,尤其是病毒;因此这些企业 无这
种检定计画则无法生存.
这些作物包括:柑橘,葡萄,马 薯,玫瑰,
樱桃,桃子与草莓.
51
营养繁殖--扦插法
扦插繁殖是一种常用於繁殖草本或木本观赏作物
与少部分果树种 的无性繁殖方法.
插穗实质上是营养组织的一部份,种植於适当的
环境时,会重新生成失去的部分(根,茎或
者),并发育成自营(selfsustaining)的植株.
插穗可依由植物体取得部位而分成:
茎插穗(stem cutting)
-硬木(hardwood)
(deciduous)
针 常 (narrow-leaved evergreen)
-半硬木(semihardwood)
-软木(softwood)
-草本(herbaceous)
插穗(leaf cuttings)
芽插穗(leaf-bud
cuttings)
根插穗(root cuttings)
52
扦插法
53
茎插穗已有顶芽或腋芽(潜在的新枝条系统),但在形
成新植株前必须在插穗基部生成新根.茎插穗可从
枝梢顶端(顶芽插穗)或由枝梢较基部处 下只含
腋芽的部分.
插穗无芽及根,故必须生成芽及根. 芽插穗在
柄基部有一个芽或是新枝梢系统,故只需形成新
根.根插穗则需生成新的 定枝梢(芽)与现存部分的
后续生长;或从新枝梢基部发育出根. 考图5-7.
生成 定根的能 与植物种 及品种关系极大.有
些种 植物以简单方法扦插即可发根;有些则仅在
影响发根因子 好 态下才发根;而仍然有些插
穗从 发根,或仅发出极少又细瘦的根.而 同植
物间相 发根能 的基础学 仍未被完全了解.
图5-7. 同种 扦插法(cuttings).
插
(Leaf cutting)
硬木茎插
(Hardwood
stem cutting)
芽插
(Leaf-bud
cutting)
根插
(Root cutting)
带 茎插
(Leafy stem
cutting)
54
茎插法- 枝条硬木插
(deciduous hardwood stem cuttings)
55
此种插穗在晚冬或早春时取得,
用无 的枝梢在夏季 前生
长.
长 为15~30公分(6~12吋),将顶
芽 出垂直插於室外插床.图5-8
显示准备於春天扦插的榅桲插
穗,与在夏季发根与生长后可移
植的植株.
透气的砂质壤土最适於硬木扦
插.许多植物可以此方式繁殖,
包括一些 树如 ,白杨;许
多 灌木如 翘,锦带花,
贞,绣线菊,忍冬与玫瑰;与
种果树如葡萄,桑椹,醋 ,无
花果和石榴.
图5-8. 左:早春已准备移植的榅桲(quince)
硬木插穗.右:在苗圃一 的发根插穗.
茎插法-针 常 硬木茎段插穗
(narrow-leaved evergreen hardwood stem cuttings)
许多针 树可以 同长 茎段约7~15公分(3~6吋)
插穗繁殖.最适取穗时间为早冬.将插穗下半部
针 移除而保 上半部.
插穗通常插於浅盘(flats)或直接於温室床架上充满
沙子或同比 真珠石与 炭苔混合的介质中.
插穗在凉爽,潮湿,高光 的温室下发根最佳,
并持续少 浇水或喷雾直到插穗发根.
发根时间依据种 同而需 周或 个月.
56
57
茎插法-半硬木插穗
(semihardwoodstem cuttings)
大多 阔 常 观赏树种如石
楠,山 花,常 杜鹃花,冬
青,卫矛以及部分果树如柑橘
与橄榄可以此型态插穗繁殖.
插穗於夏季中段取最好,在春
天生长的嫩枝之后.长 多为
10~15公分(4~6吋).插穗除上
部4~5片 保 外,其余下位
去除. 图5-9.
插穗插於浅盘或温室床架,多
用等比 的真珠石, 炭苔混
合与真珠石,蛭石混合的通气
介质.放置於充分光 加潮湿
的环境以减少水分从 片散
失.或可用塑胶遮幕盖住保持
湿 .
图5-9. escallonia带 半硬木显示标准插穗
形态.插穗在插入扦插床前以发根荷尔
蒙IBA0, 1000, 3000与8000ppm处 .
茎插法-软木插穗
(softwood stem cuttings)
除 插穗 源--从 树或灌木上取得春天萌发
的 轻多 枝条外,其余皆与半硬木相似.
容 以此插穗繁殖的植物种 有桃 娘,火棘,
桑橙,桑椹,玫瑰花,石榴与梅 .
取穗时间在春天,取穗方式如同半硬木插穗,发
根环境也相似.
所有带 的插穗必须在高湿环境下发根以减少水
分散失.
58
茎插法–草本茎插穗
(herbaceous stem cuttings)
此 插穗用於繁殖容 发根的植物如彩 草,康
乃馨,天竺葵,菊花和许多热带室内植物.
典型的情形为取穗后将插穗基部插於温暖
(24~32℃),无通风装置的环境,且在长出新根前
要喷雾. 图5-10.
依种 与栽培品种 同,发根时间多为 天至
周.
在根圈附近加温至25℃可缩短发根时间并使发根
一致.
当插穗形成愈合组织(callus)与发根后需减少喷雾
频 以 低病害风险与健化(hardiness)插穗.
59
图5-10. 温室中正在运作的喷雾繁殖床.喷雾仅持续
秒,时间足够使 片湿润后停止.而当 片开始
乾燥则喷雾再次运作.一般 夜间时喷雾系统
关闭的.
60
插法
(leaf cuttings)
插法有 种形式, 图5-11.其中一普遍的为
包含单一 身与 柄,可能是从非洲堇取得.
柄插入发根介质深 约为2.5公分(1吋).
与其他 插相同,必须保持高湿 ,最好如草本
茎插穗般使用封闭性发根温室,或是高湿 温
室.
根与茎会由 柄基部同一点生出,并且形成一与
片独 的植株.此 片功能在给予新苗养份.
非洲堇,椒草,秋海棠与百合科植物为 插法的
子.
61
非洲堇
秋海棠
虎尾
地生根
图5-11. 插的型态.
(A)非洲堇新植株由 柄
(petiole)基部生出.
(B)秋海棠新植株由 片脉间
刻伤(cuts)处长出.
(C)由虎尾 身(blade)长出
新苗.
(D) 地生根 片由 缘缺刻
(notches)生出新苗.
62
芽插
(leaf-bud cuttings)
某些植物种 插只会在 柄基部形成根而无枝
芽,结果仅是一发根的 片维持 月或 .而
芽插穗则可避免此 况.
此 插穗包含一短小的茎段并著附一 片,以及
腋的一个芽. 图5-12.
插穗在高湿 下发根,而腋芽会发育成新枝梢.
芽插穗可用 代替较稀有植物的茎段插穗而形
成较多植体.
芽插每一节可形成一或二个( 为对生 序)新植
株,反之,每个茎段插穗(茎插法)则至少需要
节.
63
图5-12. 椒草(peperomia) 芽插.每枝插穗包含一个 身,
柄,腋芽与一小部分茎段.箭头处指出腋芽开始生长.
64
根插法
(root cuttings)
许多植物种 可将小且 轻的根 成2.5公分长的
根段繁殖,之后将根段水平种植於土中约1.3公分
深,或垂直放置而上部(最靠近植物冠顶部分)刚
好在土表下方.
一条或 多新的 定枝梢沿著根段生出, 此
枝梢形成根或根段本身发育出新支根,皆可产生
一新植株.
从母本取得根段并准备及种植根插穗的最佳时间
是晚冬或早春.此时的根含有最大 的储藏养
份,且插穗会在进入生长季节时开始生长.
插穗可被种於室外苗圃或温室装土的浅盘中.
65
茎段插穗的 定根起源(1)
(origin of adventitious roots in stem cuttings)
草本植物茎插穗 定根通常与维管束鞘(vascular
bundles)相 侧生,而木本多 生植物茎插穗则多
从形成层的 轻韧皮部薄壁细胞(parenchyma)萌
发. 图5-13.
每个 子的新根 是在插穗中与木质部,韧皮部
等输导组织相 的维管束区建 .
66
图5-13. 卫矛(euonymus)枝条发根前横 面.
(1)表皮(2)初生树皮(3)韧皮部(4)形成层
(5)木质部(6)髓线(7)环髓带(8)髓.67
图5-13. 卫矛(euonymus)枝条发根后横 面.
已形成(1)初生树皮(2)韧皮部(3)新兴 定根
(4)形成层(5)发根后形成的木质部(6)初生木
质部.
茎段插穗的 定根起源(2)
(origin of adventitious roots in stem cuttings)
68
许多研究 已得知插穗 定根创始(initiation)的机制,
其中已被证实生长素(auxin)—一种天然生长荷尔蒙,
对发根是必要的(essential).
已知插穗上的 片可强 促进根创始. 片会产生某
些使研究者相信对发根是必要的物质,称为发根辅助
因子(rooting cofactors).这 物质会与生长素结合,
形成一种复合物质促使RNA活化让根创始的酵素.这
些辅因的组成尚未明确,但某些有可能是酚 化合物
(phenoliccompounds).
其他天然荷尔蒙如激勃素(GA)和 层酸(ABA)也会影
响 定根的形成.在无菌环境下的控制试验也显示出
,氮,钙与其余养份必定与根的形成有关.
影响插穗发根的因子
(1)插穗 源(source of cutting material)
(2)取穗时间(time of year the cutting material)
(3)白化作用(etiolation)
(4)插穗生长素处 (treatment of cuttings with
auxins)
(5)喷雾(misting)
(6)扦插床底部加温(bottom heat in the cutting
beds)
69
(1)插穗 源
(source of cutting material)
一般 ,最可能发根的是由适 比 全
日照下生长的母本所取的插穗,因为植体
组织中可 积碳水化合物.
是木本植物的插穗材 可从 轻,种子
发芽后仅生长 且未开花的植物取得,
则会比从 化,成熟至可开花结果的植株
所取的插穗容 发根.
轻植株幼 期(性)(juvenility)的影响有时
可藉由每 对母本重 截剪(cut back)维
持,迫使植物体靠近地面较低的部分长出
新梢.70
(2)取穗时间
(time of year the cutting material is taken)
木本多 生植物的插穗全 皆可取得;某些种
取穗的时间则大大的影响发根.
硬木插穗通常以在晚冬采集的发根最佳,而软木
插穗则是取春天刚开始 久长到10~15公分的新梢
发根较好.
而发根最佳的半硬木插穗是在夏季中间待春天萌
的新梢稍微成熟时所取.
草本茎任何时候取 容 发根,尤其在插穗水分
充足时.
71
(3)白化作用
(etiolation)
长久以 人们就已知道在完全黑暗下茎段组织发
育比在 光照下 可能产生 定根.因此 将
之后会成为插穗的枝条基部置於黑暗,则他们有
形成根的可能.
这种技术成功应用於难发根物种的插穗发根,
如 (avocado).
白化作用促进发根的机制尚未明确,但光线对发
根的伤害或许是因为茎段组织中一或多种天然发
根因子发生光 活化(photoinactive)反应.
白化--枝条在缺少光源或低光下 常地伸长并因
缺少 素而使颜色转黄或白的生长情形.72
(4)插穗生长素处
(treatment of cuttings with auxins)
1930 代中期找到一种天然荷尔蒙--生长素(吲哚乙
酸,IAA),具有促进茎段插穗 定根创始的功能.
但其他相近的合成生长素如吲哚丁酸(IBA)与吲哚乙
酸(NAA)很快被发现功效 强.植物生产者快速获取
此信息,到现在生产者 会 地在插於发根介质前
将插穗基部处 这 物质,尤其是IBA.
平均分散於 石粉的商业调剂IBA可以购买得到,将
插穗尾部 公分在混合物中旋转使IBA随著粉末附著
上插穗.生产者也可从纯化学物质配得液剂,在扦插
前将插穗基部浸在液体中约五秒.
促进发根的最适浓 随物种改变,但浓 范围介於
2000~10,000 mg/L.
73
(5)喷雾
(misting)
喷雾对繁殖大部分插穗 是 可缺的因素,尤
其是草质茎插穗.在愈合组织形成前的发根早
期,喷雾的频 是非常关键的.
喷雾首要目的是藉由维持插穗周围相对湿 接近
100%而防止插穗失水.喷雾也可帮助插穗 温,
用以减少水分因蒸散而丧失.
喷雾频 除 由根部发育情形决定,如光强 ,
相对湿 与气温等环境因子也会影响.低光,高
相对湿 与凉爽的气温可减低对喷雾的需求.
定时器可用 控制喷雾的频 ,但无法监测天气
改变,故 是最好的工具. 用光或相对湿 感
应器设定喷雾频 则可随著环境的变动而调整.
74
(6)插床底部加温
(bottom heat in the cutting beds)
维持插穗基部温 约24℃,或比插穗顶梢温
18.5℃多6℃ 可促使插穗基部在枝梢开始生长前
发根.
建议在发根框架下使用可自动控温的电热线或热
水输送管加温.
插穗的底部加温通常可大大地 激发根.
75
营养繁殖--嫁接与芽接法
嫁接(grafting)与芽接(budding)是当植物的插
穗发根困难时所用的无性繁殖营养系方法.
这些方法亦应用於使用特定根砧后,生长较自
萌出的根为优之植株.
此 根砧多用於获得矮化或生长势强的植物,
或是给予植株对土生害虫的抗性.
嫁接:舌接(whip grafting), 劈接(cleft grafting),
皮接(bark grafting)
芽接:T字型芽接(T-budding), 补芽接(patch-
budding)
76
营养繁殖--嫁接法
嫁接法可让植物并在一起的部分合而为一且像同
株植物般持续生长.
接穗(scion)是嫁接结合的一部份,之后将成为植
株的较上部或顶梢.通常接穗为 吋长并带有2~4
个芽的一段茎部组织. 这段茎部组织较小且仅
有一个芽,下方并带有一层薄的树皮与木头,则
此操作偏向芽接法.
根砧(rootstock, understock, stock)是嫁接结合偏
下位的部分,之后将成为根系统.根接(root
grafting)是一普遍的方法:繁殖一接穗直接嫁接在
一段短根上,而 者结合后种植於土中.
77
营养繁殖--嫁接法
有时嫁接用 改变一果树或葡萄上的原栽培品种变
成另一品种(高接, top-grafting, top-working).
嫁接有可能用於修补受损的树干(桥接, bridge-
grafting )或是 新一个受伤的根系(marching).
嫁接或芽接有时也用於研究病毒性疾病的传递
(indexing). 引测试(indexing test)包含将一疑带有
病毒植株的芽以T字型芽接(T-budding)方式嵌入另
一棵指标植物.在嵌入的芽体周围会出现起因於病
毒存在的一种明确肉眼可 反应.
种标准的嫁接与芽接方式(后续介绍)已在全世界
被广泛 用 很长的时间.
78
Box I
所有嫁接与芽接 型的相接 部分必须非常 固
地扣住,并且安全地嵌入,捆扎,固定或以绳
子,橡胶圈,塑胶或布胶带包裹.
嫁接结合处也必须用嫁接 (grafting wax)完全包
覆,以防止 口表面变乾.
极性(polarity)的确定是必要的:接穗必须嵌入根
砧,故芽体应朝向上方.
79
嫁接法–舌接(whip grafting)
亦称做splice grafting 或tongue grafting.舌接(
图5-14-1, -2)对直径0.6~1.3公分(0.25~0.5吋)的材
接在一起非常有用.
此法也常用於晚冬时操作根接(root grafting).一
小段接穗栽培品种的茎段被嫁接於根段上.完成
的嫁接成品埋入湿润材 如木屑中,并在约21℃
环境下2~3周,以促进接合处进 愈伤与痊愈.待
接合处完全痊愈即可将嫁接成品种於苗圃.
同的嫁接机器可用 作为舌接的代替物,且比
徒手嫁接(hand grafting)快速许多.这些器具大部
分已用於葡萄嫁接,但对果树根接也有 人满意
的效果.
80
准备砧木准备接穗
81
Step 1Step 2
82
图5-14. 舌接步骤图.此方法用於嫁接较小的植物材 ,且
做根接时特别有价值.
Step 3
嫁接法–劈接( 接) (cleft grafting)
劈接( 图5-15-1, -2)大多用於高接(top-grafting).
作法为将直径0.6~1.3公分的接穗被嵌入由树干
下一英尺长,直径为8~10公分的 主枝(limbs)之
短桩(stubs).
对劈接 对准接穗与根砧的形成层使 相 部
分痊愈是非常重要的.
劈接通常在晚冬或早春时进 .
83
嫁接法–劈接法
准备接穗准备砧木
84
将接穗嵌入砧木中
图5-15. 劈接的步骤.此法被广泛使用,且 接穗插入
砧木后, 者形成层可适当地相 ,则成功 颇高.85
嫁接法–皮接(bark grafting)
皮接亦用於做高接.此
法仅适於容 将树皮从
枝条上顺著形成层剥开
时进 .
因此皮接通常在早春至
春季中段时间,新的生
长正充分进 时操作.
皮接方法简单且广泛被
使用,尤其是对被认定
难嫁接成功的树种.
86
Figure,Bark graft
A. Stock may be prepared with a single cut (left) or a double cut.
B. Cut scion to form a shoulder.
C. For single cut (left), insert scion under bark, making a tight fit. For
double cut, use small nails to secure scions.
87
Box II
适当的选择接穗与接芽母本对所有型式的嫁接与
芽接 非常重要.接穗与接芽母本应该从正型
(true-to-type)的繁殖栽培品种 源树选取.这些树
应该无病毒及任何疾病存在.美国部分州政府与
其他国家已经有认证许多果树,树木与观赏植物
繁殖材 是在无病环境繁殖的方案.
对所有形式的嫁接与芽接 ,接穗与接芽母本上的
芽必须是在休眠 态.舌接与劈接 在休眠季节进
,则接穗可随采即做.而皮接是在晚春营养生长开
始后进 ,则於休眠季节前收集接穗是必要的.将接
穗用微湿的 炭苔裹住放入塑胶袋中,再放於约0℃
冰箱中直到进 嫁接为止.
像柑橘或橄榄等阔 常 植物,接穗可以在进 皮接
时再从树上取得;而材 使用 枝龄带有休眠侧芽
的枝条.
88
芽接法–T字型芽接(T-budding)
这项技术被广泛应用於果树与玫瑰的繁殖.将从
芽条取得的芽,嵌入地表上的小根砧苗树皮之下
吋.嵌入处再用芽接用胶带(budding rubbers)捆
扎,但被嵌入芽体之上的根砧苗顶部先 去除,
直到下次春天开始生长再进 .
果树的芽接多於夏末时进 .玫瑰则是在春天,
当芽接 周后根砧顶部会在嵌入芽体上方 开.
此一 开动作会迫使芽体生长,且在芽体长出的
枝梢约10~20公分后,在嵌入芽体之上的根砧部分
可完全 除.於晚秋时 有相当大的玫瑰植株可
采.
89
芽接法-T字型芽接(T-budding)
90
芽接法–补芽接(patch-budding)
补芽接多用於如胡桃树(walnut),美洲薄壳胡桃
(pecans)与其他树皮偏薄较难进 T字型芽接的
植物.
补芽接必须在生长季进 ,因为此时芽条与根
砧 者的树皮 可简单地由形成层分开
(slipping).
繁殖苗木时补芽接多在夏季中到末期进 ,而
后续的管 与T字型芽接相同.
91
芽接法–补芽接(patch-budding)
92
嫁接与芽接接合处的愈合
healing of the graft and bud union
嫁接与芽接相 部分如前述般结合,故砧木与接穗在嫁接
口处的形成层会进 深入的接触.相 处经由嵌入,
固定或包裹以防止此部分移动.之后嫁接结合处用塑胶或
布胶带完全封裹,或是用 好的嫁接专用 隔绝空气.
砧木与接穗接合处愈合是藉由接近形成层的 轻组织产生
愈合组织而成.适合温 必须能诱使细胞活动,通常是从
10℃~30℃;且 口处绝 可接触乾空气以免组织变乾.
图5-16显示嫁接接合处愈合的步骤.愈合通常费时约 周
且 周内必须完成,维管束相 使水分在接穗上的芽生长
与发育 片前能通过木质部输送.
蒸散 会快速使接穗 乾除非嫁接接合处能在 周愈合.
93
94
图5-16. 以劈接方法图示
嫁接接合处愈合
时的发育顺序.
嫁接的限制(1)
limits of grafting
95
嫁接与芽接要结合成功有特定限制. 接的 部
分(砧木与接穗)必须在植物学上的亲属关系越近
越好. 如 同科(family)的多 生木本绝 可
能嫁接成功,如在苹果树(蔷薇科)上接葡萄(葡萄
科)的接穗是无效的.
少 同科 同属(genus)的植物可完全嫁接成功.
如:多 , 且大型灌木的枳壳(Poncirus
trifoliated)常被商业广泛地应用成为常 普通甜
橙(Citrus sinensis)的根砧. 种植物同为芸香科
(Rutaceae) ,但一是枳壳属一是柑橘属.
嫁接的限制(2)
limits of grafting
96
嫁接树种为同属(genus)但 同种(species),则
成功的机会大大提升;当然还是有许多结合无法
成功. 如在蔷薇科 属(Prunus)中,扁桃(P.
dulcis),杏树(P. armeniacd),欧洲 (P. domestica)
与日本 (P. salicina)全 可成功嫁接在嫁接在桃
树(P. persica)砧木上.但 种其他 属成员甜樱
桃(P. avium)与酸樱桃(P. cerasus)则无法成功嫁接
于桃树上.
相接 部分同种 同栽培品种(cultivars),则嫁
接可近乎100%成功. 如可将苹果树
｀Jonathan′品种(Maluspumild)高接於其他苹果
栽培品种如｀Golden Delicious′(Maluspumild).
嫁接 亲和性
graft incompatibility
97
在 同的嫁接组合中存在许多难题.部分 树栽
培品种商业上嫁接於榅桲的根(属间intergenetic结
合),但其余 树栽培品种的接穗嫁接於榅桲后马
上死亡. 将 树与榅桲的角色互换,则多会失
败. 树可成功地嫁接於桃树的根,但桃树无法
嫁接於 树上.日本 与欧洲 也有相同情形.
嫁接组合的 亲和性 子很多.嫁接的亲和性是
同植物嫁接后,形成成功的和并且发育成为
一完整植株的能 .导致嫁接 亲和性的原因多
尚未明确清楚.然而有些证据显示在特定嫁
接组合中,其中一部份(接穗或根砧)会产生对另
一部份有毒物质而 死整颗植物.
根砧对接穗生长的作用(1)
effect of rootstock on growth of the scion
果树栽培者常会选择一特定果树栽培品种作为根
砧,因为它可将树矮化至某程 且 有 采收.
此法常用於苹果,因全部系 的繁殖系根砧 可
生产任何矮化程 的苹果.
榅桲根砧可矮化 树,枳壳则会矮化甜橙植株.
此种矮化通常仅影响树体本身,对於树上生产的
水果没有影响;但在某些种 尤其是柑橘,使用
的根砧种 也会大大影响接穗品种生产的果实品
质. 如,当甜橙苗用作柑橘树种的根砧时,所
生产的果实品质会比以柠檬'Rough'品种做根砧时
高.
98
根砧对接穗生长的作用(2)
effect of rootstock on growth of the scion
树种为何会被特定根砧矮化的机制:
-多 植物生 学家与园艺学者仍未得到足够
的有证据证实的 点.
-可能的最好假设是这些矮化根砧会生产相对大
如 层酸(abscisicacid, ABA)的生长抑制物质
(inhibitors),而后经过结合部位转移位置到顶部
结果品种并减缓其生长.
-另外,这 的矮化砧木也会产生少 的生长促
进物质如激勃素(gibberellins, GAs).
99
营养繁殖--压条法(layering)
压条是一种简单又高成功 的繁殖方法.
压条与扦插相似,除 插穗是由母株取下后
再发根,而压条则是将枝条 在母株上,且
水分,养份 从母本获取.
在压条的茎段发根后, 茎段多长, 可
从母株上 下并可直接移植.
同的压条程序可用於 同种 植物上.(图
5-17-1, -2)100
压条法–顶压(tip layering)
这是一种天然的营养繁殖方法,运用於黑树莓
(black raspberries)与蔓生黑莓(trailing blackberries)
繁殖.
在植株第一个夏季生长时,将长茎段的顶部向
树基部下 埋入土中 吋,则会发根并产生一段
茎梢冲破土面向上长而形成一棵新植株.
此时可将原本 下的茎段带著新梢由母本枝条
下后移植.
101
压条法–单枝压条(simple layering)
102
此法是使用植物从地表部分产生的长茎段.早春
时可折弯这些枝条末梢,置入 土表 吋的 中
并向后弯,使枝条顶端 在地表之上.
被埋入的后弯部分应该轻轻地刻画或扭转以延迟
养份从茎段运送,这一步骤可促进发根.
之后将 填满松软,潮湿的土壤并加以压实.有
时需要一根带钩的短棍插入土中并架在弯曲部分
固定.
在首次夏季生长过后,压条部分多已发根且可从
母株 下移植.
单枝压条在商业上被应用在欧洲榛树(filberts)的繁
殖上.
103图5-17. 四种压条方法的准备步骤.
顶压
(梢头压)
单枝压条
(普通压条)
压条法–壅土压条(mound layering)
此法亦称为堆土压,萌蘖压或分蘖(stooling),商
业上广泛用於繁殖苹果, 树的繁殖系根砧以及
红醋 , 藨(gooseberry)等栽培品种.
於晚冬时将母株截剪至近乎地表.当春天新梢开
始生长时,将湿土,湿土与木屑混合物置於枝条
基部周围.当枝条继续生长时,混和物质也堆
高.此时母株繁殖床(stool bed) 用 上(overhead)
喷雾维持湿 .
早春时将土去除,而已发根的压条则剪下移植到
苗圃待另一生长季节.母株繁殖床则在下一个季
节用同样方法再次进 压条.
104
压条法–空中压条(air layering)
此法亦称为高压.在此方法中发根介质被提高至
茎段处使之发根,而非将茎段 下至土表.
高压法用於繁殖印 橡胶树(Ficuselasticd)或广东
万 青属(Dieffenbachia)植物,或是许多带有硬茎
的热带植物如荔枝(litchi)与波 蜜(jackfruit).
高压的枝条必须将部分 片移除.环剥茎段向下
去除约宽2.5公分(1吋)树皮,且将促进发根的生长
素粉剂擦於 口处.
先将一球(约手抓 把)带水气(非潮湿)水苔包裹
在环剥处周围,然后再以一张聚乙烯塑胶或铝箔
薄片紧贴包住水苔,并在球的 端紧紧扎绑.
105
压条法–空中压条(air layering)
因为苔藓会从植物本身吸收水气,且外围的
包裹可延缓水分散失,故 需外加水源.
周后根将开始发育生长.当大 的根系形
成后,可从球体下方将压条 除,再由塑胶
移除且在 伤到根的情形下移植进大 土
壤中.
少 片应该移除以 低水分丧失,且发根
茎段应置於凉爽,潮湿并遮阴环境下,直到
发根茎段建 属於自身的新根系.
106
壅土压条
(萌櫱压)
高压
(空中压条)
续图5-17. 四种压条方法的准备步骤.107
营养繁殖--其他方法I
108
走茎(Runners)
-有些植物 如草莓(图5-18),生长如同簇 基
冠(rosette crown)从基冠中长出走茎(runners,
stolons).新植株即由这些走茎的节抽出.当
这些走茎植物产生新走茎时,则为天然繁殖系
增生系统的发育.
-走茎植物必须要有适合发根的湿气土壤.草莓
在夏季生产走茎对长日产生反应,而当秋季短
日期则走茎生长停滞.此时草莓走茎植株可装
於塑胶盒并放置在-2℃的 藏温 供之后春天
移植之用.
-其他具有这种天然无性增殖系统的植物还有地
被植物(ground cover),蛇莓以及虎耳草.
图5-18. 草莓母株与从走茎节处发育的新植株.
109
营养繁殖--其他方法I
110
吸芽(Suckers)
-部分植物如黑莓与欧洲红莓,从他们水平的根
系产生 定芽或吸芽,这些芽体最后遍布在新
植株上形成密集的 丛.
-这些带有 根的独 茎段可被取下移植.
-吸芽法为一种简单,高成功 的无性繁殖法.
基冠芽(Crowns)
-许多多 生植物存在一个生长单位,每 会从
植株基冠(根与茎相接处)形成新枝条而变大.
-这 植物的营养繁殖包含分开基冠—将基冠
成段,每段含有根与茎,然后移植.(图5-19)
111
图5-19. 一种多 生草本植物滨菊(Stastadaisy)的冠芽.从地下较
的茎与根长出的侧梢.可将这些已有根的茎梢由母株上 除再种
植.图片下方即是从母本 下的一枝发根枝条.
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根(specialized stems and root)
112
一部份的草本多 生植物拥有如 茎(bulbs),
球茎(corms),块茎(tubers),块根(tuberous root)
或根茎(rhizomes)等构造.这些构造功能如同
当植物进入每 休眠期时的养分储存器官,以
及营养繁殖构造.
茎与球茎的新植株从母本自然脱 ,这种繁
殖方式称为分 (separation).
剩余的三种结构(块茎,块根和根茎)必须
开,此方式称为分割(division).
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根(specialized stems and root)
茎(Bulbs)
-这些为茎组织处有一基盘的短缩,地下器官,其生
长点或花原体被多肉的 片 (scaled)包围.
-在部分 片 腋会产生新的小型 茎,生长到最
后会与母 茎分开而形成新植株.
-有 种型态 茎:
具有肉质 片以同心圆排 之紧实结构并披覆 片
片的 茎,外围有乾燥膜 (membranous)保护
层, 如:洋葱,黄水仙,郁 香与风信子.
如百合般有 片的 茎但为较松散,分 的 片,
且无保护层防止失水.这些 片可从 茎上分 ,
将它们置於湿润环境下将有助於促进每片 片基部
发育出一或多个小 茎.
113
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
球茎(Corms)
-球茎是在地面下肿大的主茎,具节与节间且有
如 片般的 隔绝乾空气.
-唐菖蒲,小苍 与番红花 是具有球茎的植
物.
-在唐菖蒲开花后,一或多个新球茎会在 球上
方发育然后分开.
-另外由新球下繁殖的许多小球茎称为木子
(cormels).它们在分 后个别生长一到 才
达到可开花阶段.
114
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
115
块茎(Stem tubers)
-可食用的爱尔 (白)马 薯是具有块茎的好
子.在地表下的块茎包含带有节与节间的膨大
茎组织.
-当马 薯 成块种植时,枝梢会从马 薯块的
芽眼(buds, eyes)萌出.而薯块则是枝条发育时
的养份 源.这些枝条下方会沿著 条为茎组
织的水平枝条形成 定根.
-这些水平枝条最末端完全地增大,以形成肉质
的马 薯块茎.马 薯为营养繁殖系且靠分开
每颗块茎成 部分繁殖.这些被分开的部分最
后通常会发育形成3~6个新块茎.
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
116
块根(Tuberous roots)
-块根是根部组织.大 花,块根秋海棠与甘薯
为块根范 .(图5-20)
-甘薯营养繁殖是将块根放於苗床(beds)上,并将
约5公分土壤盖覆於其上.
- 定芽,枝条(裔芽)从这些块根发育, 定根
则从枝条基部萌出.
-这些发根的裔芽最后从块根取下并移植.当甘
薯的蔓生长时,甘薯上部份的根会膨大形成相
可食用的甘薯.
图5-20.
左边:甘薯的块
根,形成已发根的
定枝条.
右边: 个分
开的可种植枝条(裔
芽,小茎slips).
117
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
地下茎(根茎)(Rhizomes)
-特定植物如同德国鸢尾以及竹子(图5-21), 具
有水平地长於地表或稍微低於地表的主茎轴.
这段茎 是地下茎.有些植物具有厚且肉质的
地下茎,而其他则具有薄且纤细的地下茎.
-地下茎具有节与节间. 片,花梗与 定根
从节生出.
-用地下茎繁殖植物很容 .在一 中植物生长
活动 旺盛的时间,地下茎可依 吋 成 段
然后移植.
118
营养繁殖--其他方法II
特化的茎与根
地下茎(根茎)(Rhizomes)
-有害的野草如江三草(Johnson grass)具有地下茎
结构,故无法用耕作控制.因为仅只是将地下
茎分散并遍布茎段,则每一个茎段可发育成一
新植体.
-许多重要的经济作物也是由地下茎繁殖而得,
如:香蕉,蕨 ,生姜及许多草种.
-有时在地表上的水平茎段称为匍匐茎(stolons),
尤其是某些如百慕达草(Bermuda grass)的草
种.
119
图5-21.带有从节长出的侧芽与 定根的竹子地
下茎.有地下茎的植物可简单地 用
成段的地下茎种植繁殖.120
营养繁殖--其他方法III
微体繁殖,组织培养(Micropagation, tissue
culture)
-植物繁殖上一个重大发展是使用植物非常小一段组
织,让它维持无菌环境下生长於一瓶小玻璃容器中
的消毒培养基.这一小段组织称为培植体
(explants),用 再生新枝条系统,发根与后可分成
无 个体,再生长成完整植株.
-某些组织段 会保 至 进一步的再生.这些增值
是呈几何级 方式,可在短时间内产生十分大 的
新植株个体.
-某些苗圃每 藉由组织培养繁殖 百万颗小苗,这
是需要在无菌环境下执 的高 训 工作.
121
微体繁殖,组织培养
起初微体繁殖的应用材 是草本植物,如蕨
, 花,非洲菊,康乃馨,烟草,菊花,
笋,剑 ,大岩桐与其他多种植物.
之后随著培养基的修正,组织培养亦可成功
地用於木本植物如石楠,月桂属植物,
杜鹃花,玫瑰花, 树,苹果树及其他植物
的繁殖.(图5-22)
122
123
图5-22.
试管中以无
菌(sterile)养
分培养基繁
殖的 树小
苗.
微体繁殖,组织培养
植物 同部位 可做为培植体.
-完整的种子:商业上 花 极小的种子发芽,已经
以无菌繁殖 之有 .胚可从种子提取并在无菌培
养基上生长.
-茎顶培养:包含生长点 下的部分,持续置於营养
介质则体机会增加; 将组织一分再分,将可获得
大 的植株 .此法已成功应用於 花,蕨 ,苹
果与康乃馨上.
-一段茎组织 除物:培植体将藉由持续细胞分化而
发育大 愈合组织.这些愈合组织团会分化形成根
及枝条以构成新植株.此法应用在胡 卜,烟草,
笋,莴苣,山杨,荷 鸢尾以及柑橘 .
124
微体繁殖,组织培养
125
某些植物如烟草的单一花粉 ,也可在无菌培养
下发芽. 花粉选取时间在对的阶段,则可 用
生产单倍体植物(1n).处 秋水仙素(colchicine)可
将染色体 倍化而得到双倍体同源(diploid
homozygous)植株.
除繁殖之外,这些无菌组织培养操作也用於去除
病原菌(pathogen elimination)与种源保存(germ
plasmpreservation).微体繁殖所用的营养介质,
同样是细菌,真菌与酵母菌生长时喜爱的基质.
故准备营养介质与其容器时一定要消毒.密闭容
器应置於压 锅( 菌釜)(autoclave)或有压 的炊
具下加热120℃维持20~30分钟.
微体繁殖,组织培养
126
在表皮下的植物组织是无菌的,但 用10%高 示
(Clorox)液剂将培植体表面 菌仍是必要的,之后
再以蒸馏水润洗.在 菌容器的培养基上进 植物
组织的移除与嵌入,必须以实验室技巧与程序操作
避免再污染(recontamination).
植体 除部分供生长用的培养基包括无机养份,
份,维生素,生长调节剂(生长素与GA)以及部分
特殊有机物如椰浆(coconut milk),酵母抽出物或煮
的香蕉(banana puree).
同植物培植体获得茎与根的增生需要配合许多
同培养基质.其中一广泛使用的培养基成分如表5-
2所示.也常加入包括铁的微 元素混和物.
表5-2.
无菌培养下供组
织培植体生长的MS
(Murashigeand Skoog)
培养基成分.
127
SUMMARY AND REVIEW
Asexual propagationinvolves reproducing an entire
plant from a part of another plant. Except in some
cases such as mutation or chimera, the new plant
has exactly the samegenetic makeup as the first plant.
The technique is very useful when genetic integrity
cannot be maintained by seed production or when
seed production is inefficient.
Cutting productioninvolves removing a part of a
stem or rootof a plant and regenerating the missing
organs and tissues by providing an environment that
favors the regeneration process.
128
SUMMARY AND REVIEW
Graftingis the attaching of a twig called the scion
from a plant with one genetic complement to the
rootstockfrom a plant with a different genetic
complement. The scion and rootstock must be closely
enough related for there to be grafting compatibility.
There are several different kinds of grafts, including
whip and cleft. Buddingis similar to grafting except
the scion is a bud.
Layeringis similar to cuttingexcept the part to be
propagated is notremoved from the parent plant until
the missing stem or roots have regenerated. Layering
can be simple, mound, or air.
129
SUMMARY AND REVIEW
130
Other plant structuresthat can be used for
propagation are plantlets that can be separated from
the parent plant or crowns, bulbs, corms, and tubers
that can be divided. Plantlets can come from runners,
which extend from the main portion of the plant or
form naturally in some species along leaf margins and
at leaf bases.
Plants can be propagated sexuallyby seedor
asexuallyby techniques that include cutting, grafting,
and layering, and by the use of plant structuressuch
as runners, suckers, crowns, bulbs, corms, rhizomes,
and so on. Micropropagationinvolves the use of
tissue culture.
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